jueves, 1 de enero de 2009

OBSERVACIONES SOBRE EL CONTROL BIOLOGICO DEL MAL DE PANAMA DEL BANANO., Fusarium oxysporum f.sp. cubense.

Eduardo A. Esquivel R.

Generalidades.

El Mal de Panamá o “Marchitez de Fusarium” por Fusarium oxysporum f.sp, cubense es considerada la enfermedad mas destructiva del Banano y Plátano (Musa spp.) en el Mundo. Con el reciente surgimiento en Asia de la Raza 4, que ataca las variedades comerciales plantadas actualmente, los investigadores se enfrentan con el hecho que no existe un control químico ni genético efectivo para esta enfermedad.

Las alternativas del uso de métodos biológicos para el control de la enfermedad son viables, y su viabilidad depende de la investigación en este campo, especialmente en lo referente a la factibilidad del tratamiento a nivel comercial.

La investigación en el control biológico del Mal de Panamá se inicia en 1945, con los trabajos pioneros de Thaysen y Butlin (1945), que descubrieron el antagonismo de algunos hongos hacia el FOC.

Hongos.


Fusarium oxysporum.


El Fusarium oxysporum es un hongo que esta presente en la rizosfera en casi todos los suelos tropicales. Todas las formas de este hongo son saprofitas, algunas fitopatogenas, mientras que otras son no patógenas. Mas de 100 formas diferentes de Fusarium han sido aisladas de la rizosfera del banano . NELL et al (2006), utilizando la técnica del RFLP basado en PCR de la región intergenica del ARN operon ribosomal, distinguieron 11 genotipos diferentes del Fusarium oxysporum no patogénicos en banana.

Desde hace tiempo se sabe que existen algunos suelos donde las plantas de Banano no son atacadas por el FOC. Estos han sido llamados “Suelos Supresivos”. Forsyth et al. (2006). hicieron numerosos aislamientos de Fusarium oxysporum de raíces de banano en suelos supresivos, y encontraron numerosas “formas” diferentes, algunas que inhibían el crecimiento del FOC Patógeno y otras que lo estimulaban.

En Suelos supresivos, las interacciones entre las formas patogénicas y no patogénicas pueden resultar en el control de la enfermedad. Es por esto que aislamientos no patógenos de F. oxysporum, pueden ser desarrollados como agentes de control biológico. Estas formas no patógenas de F. oxysporum muestran varias maneras de acción que contribuyen a su capacidad de bio-control. Estas son capaces de competir por los nutrientes del suelo, afectando la tasa de germinación de las clamidosporas del patógeno. También pueden actuar como patógenos débiles en las raíces, y activar las reacciones de defensa de la planta e induciendo resistencia sistémica. (Efecto vacuna). la importancia de estos mecanismos depende del aislamiento. Las formas no-patogenas de F. oxysporum son faciles de producer y formular masivamente, pero las condiciones de aplicación para un bio-control eficaz en condiciones de campo aun deben ser investigadas.(Frave et al, 2003).

NEL et al (2006), encontraron que varios aislamientos no patogénicos de Fusarium oxysporum aislados de suelos supresivos en Sudáfrica, inhibieron el crecimiento in Vitro del FOC, y protegieron las plantas de la enfermedad en invernadero.

Dubuois et al ( 2006), mencionan que las formas no-patogénicas endofiticas de Fusarium oxysporum son las causantes de mortalidad en el Picudo del banano y nematodos, en condiciones de laboratorio. Estos observaron que las formas no-patogénicas de Fusarium pueden colonizar la hipodermis de las raíces, pero no el cortex.

La investigación en formas no patógenas de Fusarium oxysporum como biocontrol es importante, porque la severidad del el Mal de Panamá parece estar asociado al ataque de nematodos a las raíces, cuyas lesiones facilitan la entrada del hongo a la planta. Numerosas investigaciones han demostrado que las formas endofitas de F. oxysporum también ejercen un control biológico sobre los nematodos patógenos del banano.(SIKORA,et al. 1998).


Trichoderma viride


Desde hace décadas se viene usando el hongo Trichoderma viride en control biológico de otros hongos patógenos. Este control, además de darse a través del hiperparasitismo, también se da por la acción fungicida de un metabolito producido por el T. viride, el 6PAP (6-n-pentil-2H-pirano-2-uno).

Actualmente existen mas de una docena de productos comerciales a base de T. viride, que dicen controlar una serie de patógenos, además del Fusarium oxysporum, como el Rhizoctonia solani, Sclerotium rolfsii y Pythium spp.

NEL, et al (2006) en una investigación de hongos antagónicos al FOC en suelos supresivos, encontraron que los aislamientos de Trichodema. viride no tuvieron efectos significativos en el control del patógeno.

Otros Hongos.

Getha et al (2005), encontraron un Actinomiceto, el Streptomyces sp. G10, que mostraba un fuerte antagonismo contra FOC Razas 1, 2 y 4 “in Vitro”. A nivel de invernadero obtuvieron hasta 50% de control del FOC-4 haciendo inoculaciones previas del actinomiceto.



Bacterias.

Pseudomonas fluorescens.


Numerosas investigaciones han demostrado que ciertos Pseudomonadales fluorescentes estimulan el crecimiento de las plantas debido a que inhiben el crecimiento de bacterias y hongos que son perjudiciales a las plantas, debido a que producen sustancias antibióticas en la rizosfera. Estos son conocidos como el principal factor de supresión en muchos patógenos del suelo.(Howell et al, 1980, Schippers, et al, 1987, Keel, et al, 1992).

Algunos aislamientos de P. fluorescens producen antibióticos como el Pirrolnitrin y Foroglucinol , que son efectivos contra varias enfermedades. (Garagulya, et al. , 1974 y Broadbent,et al, 1976).


Sivamani y Gnanamanickan (1988), comprobaron que el tratamiento o “bacterizacion” de semillas y rizomas de Musa balbisiana, ejercían un control eficiente sobre el FOC.

Savanaran et al (2004) comprobaron que algunos aislamientos de P. fluorescens obtenidos de la propia rizosfera del banano, inhibían el crecimiento de FOC “in Vitro” y también inhibían la germinación de las conidias. Las pruebas en campo mostraron que reducían significamente los niveles de plantas afectadas con marchitez cuando era aplicado al suelo 90 días antes de la inoculación del patógeno. Las evaluaciones hechas en plantaciones comerciales demostraron que ninguna de las plantas tratadas por la bacteria, fue atacada por el Mal de Panamá. Sukhada Mohandas et al (2004), estudiaron la aplicación de P. fluorescens a y encontraron que la pre-colonización de la bacteria reducía la colonización del Fusarium a las raíces en un 72%.

NEL et al ( 2006) en Sudáfrica, encontraron un aislamiento de P. fluorescens que suprimía la enfermedad en un 87.4%, en plantas de banano en condiciones de invernadero.

Se cree que el mecanismo de acción del P. fluorescens se relaciona con la producción de sideroforos, habilidad de colonizar la rizosfera, producción de antibióticos e inducción de resistencia sistémica.

Otras Bacterias.

GUMEDE et al. (2006). aislaron de la rizosfera del banano, una bacteria del genero Bacillus spp. que inhibía “in Vitro” el crecimiento del FOC. Ensayos de invernadero con los Cv. Willians y Grand Nain, confirmaron los resultados de laboratorio en la inhibición del hongo en el suelo.

LIAN et al, (200) encontraron que las bacterias endofitas de cultivares de Musa spp. de los géneros Bacillus y Pseudomonas, poseían habilidades supresitas contra el FOC.

Webber et al. (2007), en un estudio de las bacterias endofitas diazotroficas de banano de los géneros Herbaspirillum y Burkholderia, confirmaron la asociación de la planta con los diazotrofos y el FOC. Se demostró el potencial de las endofitas en la inhibición de los propagulos del FOC y en el crecimiento de la planta. Los resultados demostraron que estos endositos pueden ser usados como potenciales agentes de biocontrol o biofertilizacion.

Pan, et al (2008). encontraron recientemente que la bacteria endofita, Burkholderia cepacea colonizaba las estructuras del FOC 4 dentro de los tejidos del banano. Esta bacteria se observo colonizando hifas y conidias del hongo.



Activadores de Resistencia.

Desde hace un par de décadas se ha investigado a los llamados “Activadores Químicos de las Defensas Naturales de las Plantas”, con la finalidad de utilizarlos en la lucha contra los agentes fitopatogenos. Primero se descubrió las propiedades terapéuticas en plantas de la Vitamina K-3, (Menadione) lo que llevo a patentar varios productos derivados de esta investigación. De estos, el producto conocido comercialmente como ACT-2, (Methadione Sodium Bisulfite) ha sido probado en algunos países para controlar el FOC-4 y ha tenido resultados muy prometedores.

Por otro lado, Heltch-Buccholtz et al (1998). encontraron que Zinc jugaba un papel importante en la enfermedad. En condiciones de deficiencia de Zn, la enfermedad es muy severa mientras con adecuados niveles de Zn es poco importante. Observaciones microscópicas demostraron que en la fase primaria determinante de la colonización del hongo ocurren eventos como la retracción de la membrana plasmática, la penetración del hongo a través de la pared celular y la formación de capas protectoras en forma de depósitos callosos. Estas respuestas estructurales a la infección de Fusarium no son dependientes de los niveles de Zn. Se observo que la deficiencia de Zn cambia la estructura de los cloroplastos y las mitocondrias en las hojas. Esto explicaría que la Marchitez de Fusarium es más severa bajo condiciones de deficiencia de este elemento.


Referencias.


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