viernes, 26 de diciembre de 2008

Comentarios sobre las investigaciones para la Cura de la Malaria

Eduardo A. Esquivel R.


La Malaria

La Malaria o Paludismo, causada por varias especies del Protozoo parasito Plasmodium, es considerada la primera en importancia de entre las enfermedades debilitantes, con más de 200 millones de casos cada año en todo el mundo. Es trasmitida por diversas especies del mosquito del genero Anopheles. Panamá, antes de la construcción del Canal, era un área infestada de mosquitos con malaria, y esta enfermedad fue la causante de miles de muertes, especialmente durante la construcción del Canal francés. El control más efectivo de la malaria es indirecto, controlando el mosquito vector. Sin embargo, es un método con limitaciones ambientales y económicas. Desde tiempos remotos, desde la quinina, han existido tratamientos para la malaria, la mayoría de ellos poco efectivos en su cura definitiva. El desarrollo de vacunas aun se encuentra en fase experimental.


El Plasmodium y el hierro.



Una vez que el Anopheles pica a la persona y le inyecta el parásito, este ataca los glóbulos rojos y degrada la hemoglobina. Sin embargo, el hierro contenido en esta proteína le resulta tóxico al parásito, por lo que este necesita deshacerse del metal para continuar su ciclo de infección. Esto lo logra al hacer que el hierro pase a formar parte de un cristal que se conoce como hemozoina, que almacena en una vacuola alimenticia dentro de su cuerpo. La concentración del heme llega a 300 – 400 mM por vacuola. Este cristal de hierro posee propiedades magnéticas. MOORE,et al (2006) determinaron las propiedades magnéticas de la Hemozoina usando la resonancia electrónica paramagnética y la espectroscopia Mossbauer. Encontraron que en esta, el átomo de hierro existe en un estado de alto-espin Fe(III), S=5/2. La configuración electrónica del heme hemozoina con 5 electrones no-pares corresponde al férieme que es conocido como parte de otra especie de hemoglobina de alto espin, la methemoglobina. Se ha visto que los eritrocitos ricos en methemoglobina poseen una alta motilidad electroforetica mas que los eritrocitos con hemoglobina oxigenada de bajo espin (S=0).

El Artemisin.


Curiosamente una planta usada en la antigua medicina china parece prometer un tratamiento efectivo contra la Malaria. El Artemisin , derivado de la planta Artemisa annua, es una compuesto que al entrar en contacto con el hierro (hemozoina) acumulado dentro de los Plasmodios produce una reacción química que libera químicos altamente reactivos con radicales libres, que cuando se forman dentro de la célula, atacan la membrana celular matando al patógeno. Esta droga además ataca las células cancerigenas que también tienen un alto contenido de hierro. Esta planta se menciona en los textos chinos de medicina para tratar la Malaria desde el Siglo IV DC.


Los Campos Electromagnéticos.

La idea de usar los campos electromagnéticos como terapia médica realmente no es nueva como algunos piensan., Hosmer ya en 1928, tras varias investigaciones, escribió que la “radiación de onda corta”, podría ser usada como un nuevo método para eliminar patógenos dentro del cuerpo animal. (Science .68 (1928).325-327.). En Alemania, Schliefhake (1932), publica “Short Wave Theraphy” y pocos años después, (1938) Bierman y Schwarzchild sus trabajos en “The medicals applications of the short wave current”.

Desde antes del año 2000 el profesor Henry Lai, de la Universidad de Washington, se encuentra investigando el tratamiento de la malaria con campos electromagnéticos. De hecho, fue el primero investigador que noto la posibilidad de este tratamiento. Este investigador noto que el parasito que causa la Malaria, el Plasmodium parece perder vigor y puede morir cuando es expuesto a campos magnéticos oscilantes, “debido a que el contenido de partículas de hierro dentro del parasito se mueven de manera que causan daños a su organismo”.

De acuerdo al Dr. Lai, los campos magnéticos oscilantes pueden afectar al parasito en dos formas: 1) En organismos aun en proceso de unir las moléculas libres del heme en conglomerados, el campo alternante parece “agitar” las moléculas amontonadas de heme, evitando que se acumulen. Esto lleva a que el toxico heme libre afecte al parasito. 2) Si el parasito esta al final de su ciclo de vida y ya ha almacenado el heme en conglomerados, el campo oscilante hace que el conglomerado gire, causando daños y muerte al parasito. ( Harril, 2000.)

Los campos magnéticos utilizados por el Dr. Lai son inofensivos para los humanos. Solo son ligeramente mas fuertes que el campo magnético de a tierra, pero son oscilantes. El aparato que genera estos campos es tan sencillo que prácticamente cualquiera puede construir uno.(Lai, 2000).

Recientemente, en una noticia publicada en los Medios de Comunicación, se hablo de una investigación que se llevaría a cabo en el INDYCASAT de Panamá, liderada por la Dra. Carmeza Spadafora, utilizando fondos de la Fundación Gates, en la que se usarían Microondas o Campos Electromagnéticos de Alta Frecuencia, con la misma finalidad. Hacemos la advertencia de que el uso de radiaciones de alta frecuencia en medicina ha sido investigado extensamente, y actualmente solo es utilizado en el caso de tratamiento del cáncer, cuando los otros tratamientos han fallado, ya que los efectos secundarios sobre el organismo humano, como la alteración de la permeabilidad de la barrera hemato/encefálica, el incremento los niveles de aminas en el cerebro, la disminución los espermatozoides, los efectos neuroendocrinos, o los efectos genéticos o parageneticos, se han reportado en otros casos de exposición a microondas. Adicionalmente, si la tecnica del Dr. Lai con campos magneticos oscilantes de baja frecuencia ha dado resultados muy promisorios, no vemos la razon para tomar un camino que no solo puede ser complicado sino vano.

En este sentido, es interesante anotar que recientemente, los investigadores del NIST-Universidad George Mason, en EEUU presentaron un prototipo de un aparato dieléctrico de microondas que puede integrarse a un canal de microfuidos para controlar selectivamente y con precisión la temperatura de fluidos en volúmenes que van de algunos microlitros a sub-nanolitros. Con este método se podría crear un micro-horno de microondas de 7 micrómetros de diámetro, el tamaño de una célula sanguínea.


Referencias.


ANONIMO. (2000) Magnetism may kill malaria parasites. Electromagnetic News Report. July 1, 2000.

Harril,R. (2000) Magnetic fields may hold key to malaria treatment, UW Researchers find. The Latest Biology News and Medical News. Mar. 2000.

Feagin, J.E., Wurscher, M.A., Ramon, C. and Lai, H. Magnetic fields and Malaria In "Biologic Effects of Light: Proceedings of the Biologic Effects of Light Symposium" Holick, M.F. and Jung, E. G. (eds.), Kluwer Academic Publishers, Hingham, MA, 1999, pp. 343-349.


LAI, H. (2000)" Treatment of Malaria and cancer with magnetic fields" presented at the "RIFE 2000: International Technology Conference", Edmonton, Alberta, Canada, October 6-8, 2000.


MOORE, L., Fujioka, H , Williams P., Jeffrey J. , Brian Grimberg,, C. ,Zimmerman, P. and Zborowski, M. (2006) Hemoglobin degradation in malaria-infected erythrocytes determined from live cell magnetophoresis .The FASEB Journal. 2006;20:747-749.)


SVITIL, K.A. (2000). Magnets against Malaria. –Magnetic therapy used to treat Malaria. –Brief Article. Discover. July. 2000.
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miércoles, 24 de diciembre de 2008

OBSERVACIONES SOBRE EL ORIGEN DE LAS FORMAS PATOGENAS DE Fusarium oxysporum f.sp. cubense Schlt.(Mal de Panama del Banano.)



Eduardo A. Esquivel R.



Generalidades:


Este trabajo consiste en una revision de literatura comentada sobre los posibles origenes del patogeno causante del Mal de Panama, Fusarium oxysporum f. sp. cubense, basado en los estudios mas recientes de la biologia y genetica del hongo.



Fusarium oxysporum

El Fusarium oxysporum Schlechtend. Fr. es un ubicuo complejo cosmopolita de hongos del suelo, patógenos y no patógenos. Esta especie esta ubicada en la sección “Elegans” de la clasificación de Wollenweber y Reiking (1935). Aunque su teleomorfo es desconocido, los análisis filogenéticos de secuencias de ADN , colocan a este complejo ambiguamente en el cladon Gibberella, cercano al complejo de especies de Gibberella fujikuroi . Se han descrito mas de 150 “formae speciales” con huéspedes específicos en el Complejo Fusarium oxysporum, cada una de ellas consistiendo en uno o mas grupos de compatibilidad vegetativa (VCGS), y distintas razas patogénicas. Los VCGS parecen representar linajes clonales y generalmente tienen un único polimorfismo de longitud de fragmentos de restricción (RFLP), y única huella de Amplificación al azar de fragmentos de ADN (RAPD). Las bases genéticas de la especificad hacia determinado huésped (Formae especiales) y especificidad de cultivares (Razas fitopatogenicas) en Fusarium oxysporum son aun desconocidas. Sin embargo, el estudio de las “forma especiales” sugiere que debió existir un único ancestro común del que todas las VCGS, y razas dentro de las forma especiales se han derivado.(Monofilia). Por otro lado, múltiples VCGS y razas dentro de forma especiales pueden haber tenido múltiples independientes orígenes, con la patogenicidad y virulencia envolviendo más de uno a través de la mutación o transposición o extendiéndose a linajes distantes relacionados a través de la parasexualidad o transferencia genética horizontal. (Baayen et al ,2000).

Los recientes brotes de marchitez de Fusarium parece ser el resultado de una introducción reciente, mas que un origen independiente local del patotipo. La propagación asexual es la influencia dominante en la estructura de la población en F. oxysporum y la ausencia de reproducción sexual no parece ser un obstáculo para que este patógeno continue siendo un problema. (Gordon, T.R. 1997).

F. oxysporum f. sp. cubense


El Mal de Panamá o “Fusarium Wilt” causado por Fusarium oxysporum f. sp. cubense. (FOC) es considerada la enfermedad mas destructiva del cultivo del Banano y Plátano (Musa spp.). El patógeno se origino posiblemente en el sudeste de Asia, y fue reportada por primera vez en Australia en 1876. Ya en 1950 muy pocas regiones productoras de banano permanecían libres de la enfermedad. Antes de 1960, las principales plantaciones comerciales de banano del mundo eran de la variedad Gros Michell, altamente susceptible al hongo. Estas fueron prácticamente destruidas totalmente con perdidas de cientos de millones de dólares. Las plantaciones fueron sustituidas por cultivares del grupo Cavendish, que eran resistentes al hongo.

Se conocen actualmente cuatro razas del FOC, que son diferenciadas por su susceptibilidad a los hospederos. La Raza 1, o la original, que fue la responsable por la epidemia en las plantaciones de Gros Michel. Esta también ataca a los cultivares “Lady Finger” (AAB) y “Silk” (AAB). La Raza 2, que ataca a los “Plátanos” o “Cooking bananas”, como el Bluggoe (ABB). La Raza 3, que ataca el género Heliconia, y no es considerada patógeno de bananos, y la Raza 4, que ataca el grupo “Cavendish” (AAA), además de las variedades atacadas por las Razas 1 y 2. La Raza 4 ha sido dividida en dos sub-razas: la “Tropical”, que es la mas virulenta y que ataca el grupo “Cavendish” bajo cualquier condición. Y la “Subtropical” que solo causa daños en plantas que crecen en condiciones sub-optimas ( temperaturas bajas, suelos pobres, “stress” de agua.) Esta última raza solo se ha encontrado hasta ahora en el Sudeste de Asia y Australia.

Koenig et al (1997), analizaron una colección de 165 aislamientos de FOC procedente de varias partes del mundo, utilizando RFLP de un solo loci anónimo. Los resultados mostraron evidencia de un solo origen clonal de la estructura de la población. De los 165 aislamientos, solo 72 halotipos RFLP fueron identificados, y cerca de la mitad de los aislamientos fueron representados por los cinco halotipos más comunes. Individuos con halotipos idénticos tenían diversos orígenes geográficos, y las pruebas de desequilibrio gametico indicaron una asociación significativa no al azar entre los pares de alelos para 34 de los 36 loci analizados. Los análisis de parsimonia dividieron los haplotipos en dos ramas principales, que juntos contenían ocho clados respaldados por valores significativos (Bootstrap values) .

Esto fue confirmado posteriormente por O’Donell et al, (1998), en un estudio de cuatro forma especiales de F. oxysporum, incluyendo el F. oxysporun cubense, agente causal del Mal de Panamá, compararon las secuencias genéticas del núcleo y mitocondrias, y llegaron a la conclusión que el FOC se deriva de por lo menos cinco linajes con orígenes evolutivos diferentes. En este estudio se hicieron hallazgos importantes referentes a la filogenia y clasificación del Complejo Fusarium oxysporum. Este complejo esta fuertemente apoyado por la monofilectica, sin embargo, muchas “formae speciales” son polifilecticas y esto sugiere que la patogenicidad hacia el huésped ha evolucionado convergentemente. Si este es el caso, para F.oxysporum f.sp. cubense, entonces se debe esperar que cada linaje clonal tenga propiedades patogénicas únicas. Sin embargo, aislamientos de linajes clonales diferentes han sido encontrados en numerosas y diferentes frecuencias de genotipos de bananas, aun cuando estos cultivares de banana se encuentren plantados en el mismo campo.

Hasta hace poco, la genética del Fusarium oxysporum había sido poco estudiada. Las investigaciones mas recientes sobre la genética de los aislamientos patógenos y no patógenos de FOC, demuestran que muchos de ellos no tienen afinidad genética y muchos especialistas consideran que algunas “Formae speciales” son realmente especies diferentes del Fusarium oxysporum. (Bayeern,et al, 2000; Liebens, et al, 2007).



Los Transposones.

Un transposón es una secuencia de ADN que puede moverse autosuficientemente a diferentes partes del genoma de una célula, un fenómeno conocido como transposición. En este proceso, pueden causar mutaciones y cambio en la cantidad de ADN del genoma. Anteriormente fueron conocidos como "genes saltarines" y son ejemplos de elementos genéticos móviles. Se cree que los transposones son vestigios de retrovirus que en un remoto pasado invadieron los seres vivos.

Como en otros eucariotes, los elementos transponsables en los hongos son de tres clases. Los de Clase I, o retrotransposones que trasponen el ARN intermediario y emplean retrotrascriptasas, los de clase II, se mueven directamente de una posición a otra en el genoma usando una transcriptasa para "copipegarse" en otro locus del mismo y los de Clase III o MITES, “Elementos transposables miniaturas de inversión repetida”, Una cuarta clase de transposon, descubiertos mas recientemente. llamada Cripton, encontrada en hongos, son retrotransposones que utilizan como codificador la tirosina-recombinasa.

Los transposones son mutágenos, y pueden causar mutaciones de varias formas: si un transposon se inserta en un gene funcional, es muy posible que le cause un daño. la inserción dentro de introns, exons y aun en genes flanqueadores de ADN, pueden alterar o destruir la actividad del gen.

Las mutaciones se consideran como la principal fuente de la variación en las poblaciones naturales y es generalmente considerada un prerrequisito de la evolución. A pesar de que los elementos transposables son reconocidos como la mayor fuente de mutaciones espontáneas, el significado evolucionario de estas piezas móviles de ADN estuvo en un principio sujeto a debate entre los especialistas. Hoy día se reconoce que estos elementos son básicos en la generación de mutaciones e indispensables para la evolución. (McDonald, 1995).
Por cientos de millones de años, quizás desde el comienzo mismo de la historia de la evolución, las células eucarióticas han sido habitats o basureros de incontables generaciones de elementos transponsables (TES), preservados en secuencias repetidas de ADN. Los análisis de estas secuencias, combinados con la investigación experimental, revelan la historia de complejos “ecosistemas intracelulares” de elementos transposables que están asociados en forma inseparable con la evolución del genoma. (Jurka, 1998).


Los retrotransposons son los mas antiguos y abundantes en los genomas de plantas. Evidencias recientes indican que su actividad en muchas plantas esta restringida a tiempos de “stress”. La activación de los TES por el stress puede ser un factor significativo en la variación somaclonal. Los TES de repeticiones terminales largas y una segunda clase de elementos llamados “Elementos transposables miniaturas de inversión repetida” (MITES). han sido encontrados asociados a genes de diversas plantas donde algunos contribuyen a secuencias reguladoras. Debido a su secuencia diversificada y tamaño pequeño, los MITES son considerados un instrumento evolucionario invaluable para alterar los esquemas de expresión de los genes. (Wessler, et al. 1995).

Hua-Van et al (2000) , demostraron que varias familias de elementos transposables (TES), están presentes en el genoma del hongo fitopatogeno Fusarium oxysporum. Estos están presentes en números de copias que varían de unos pocos a cientos por genoma. Los análisis de las secuencias de uniones contiguas del ADN genomico que rodea los sitios de inserción en una familia revela que esta está empacado en secuencias repetitivas. Estos encontraron que la composición y ubicación de estas repeticiones en tres regiones cromosomaticas son esencialmente mezclas de varios tipos de TES, la mayoría de ellos transposons ADN, diferentes a los que se habían hallado anteriormente.

Posteriormente , Daviere et al. (2002) encontraron que la actividad de numerosas familias de TES en el genoma de FOC representa una fuente potencial de inestabilidad cariotipica. Siguiendo la transposición de dos elementos y analizando la distribución de diferentes familias de TES en cromosomas enteros, se encontró: 1) No hay evidencia de rompimiento de los cromosomas por la transposición, 2) Agrupamientos de TES en algunas regiones, y 3) Una correlación entre el alto nivel de polimorfismo cromosomatico y la concentración de TES. Estos resultados sugieren que el tamaño de los polimorfismos de los cromosomas son el resultado de una recombinacion ectopica entre TES que sirven como sustratos para estos cambios.

Los Transposones en FOC.

El genoma del Fusarium oxysporum contiene por lo menos seis diferentes familias de TES. En estos se han identificado representantes de transposones y retrotransposones de ADN, algunos por clonación de secuencias repetitivas dispersas ( Foret y Palm ), o por trampeo en el gene de nitrato-reductasa (Fot1, Fot2 ,Impala y Hop). El Fot1 y el Impala están relacionados con la familia de transposones Tc1 y Mariner. Estos TES pueden afectar la estructura y función del gen en muchas formas: inactivacion del gen por inserción, diversificación de la secuencia de nucleotidos por escisiones imprecisas y probablemente recombinaciones cromosomaticas como lo sugiere la extensa variación del cariotipo observada entre numerosos aislamientos de campo. La comparación de la distribución de estos elementos en poblaciones de Fusarium ha mejorado nuestra comprensión de la estructura poblacional y epidemiología, y ha provisto evidencias para la transferencia genética horizontal. ( Daboussi y Languin, 1994).

Conclusiones.

Las investigaciones en la biología y genetica del Fusarium oxysporum revelan que las variaciones del genoma del hongo referentes a su patogenicidad a plantas, tienen diversos origenes. Los estudios la compatibilidad vegetativa, y del ADN nuclear y ribosomal indican, inclusive, que varias “formae speciales” pueden ser especies diferentes.

Debido a que las formas comunes de Fusarium oxysporum son asexuales, y que en el Fusarium oxysporum existen linajes no patogenicos, inclusive coexistiendo con los patogenicos, se sospecha de que la patogenia y la especificidad patogenica hacia determinado huésped, se deriva de mutaciones causadas por transposones, por mecanismos aun no determinados con claridad.

Se sugiere que la evolucion del F. oxysporum hacia formas patógenas especificas (formae speciales), y razas patogenicas, responden a la interaccion huésped-patogeno de elementos geneticos transponibles. En este caso, por la adquisición de informacion genetica del huésped por parte del patogeno, y el sucesivo de desarrolo de genomas que resuelvan el problema de los mecanismos de resistencia de la planta huésped, a traves de recombinaciones aleatorias hechas por los TES.

El surgimiento de la Raza 4 del Fusarium oxysporum f. sp. cubense, se explicaria por este mecanismo. Ya sea que el FOC R4 se derive de alguna de las 3 razas anteriores, o de algún linaje no patogénico.




Referencias:

Baayen,R, O'Donnell,K., Bonants,P., Cigelnik,E., Kroon,L ., Roebroeck, E., and Waalwijk,C. (2000). Gene Genealogies and AFLP Analyses in the Fusarium oxysporum Complex Identify Monophyletic and Nonmonophyletic Formae Speciales Causing Wilt and Rot Disease. Phytopathology., Volume 90, Number 8.

Daboussi,M and Languin,T. (1994). Transposable elements in the fungal plant pathogen Fusarium oxysporum. Genetica. Volume 93, Numbers 1-3 .

Gordon, T. (1997) THE EVOLUTIONARY BIOLOGY OF FUSARIUM OXYSPORUM- Annual Review of Phytopathology- Vol. 35: 111-128

Hua-Van A, Davière JM, Kaper F, Langin T, Daboussi MJ. (2000) Genome organization in Fusarium oxysporum: cluster of class II transposons. Curr Genet. 2000 May;37(5):339-47.

Jurka, J. (1998) Repeats in genomic DNA: mining and meaning .
Current Opinion in Structural Biology. Volume 8, Issue 3, June 1998, Pages 333-337

Daviere,J.M. , Langin, T. and Daboussi, M. (2002), Potential Role of Transposable Elements in the Rapid Reorganization of the Fusarium oxysporum Genome.
Fungal Genetics and Biology.Volume 34, Issue 3, , Pages 177-192 .

Koenig,R. , Ploetz, R. and Kistler, H. ( 1997). Fusarium oxysporum f.sp. cubense consist of a small number of divergent an globally distributed clonal lineages. Phytopathology. 87: 915 -923

Liebens, B., Martijn, R. and Thomma, B. ( 2007). Recent developments in the molecular discrimination of formae speciales of Fusarium oxysporum. Pesticide Science . Volume 64 Issue 8, Pages 781 - 788
McDonald, J. (1995) Transposable elements: possible catalysts of organismic evolution.
Trends in Ecology & Evolution .Volume 10, Issue 3, March 1995, Pages 123-126

O’Donnell, K, Kistler, H. ,Cigelink, E. and Ploetz, R.C. (1998). Multiple evolutionary origins of the fungus causing Panama Disease of Banana; Concordant evidence from nuclear and mitochondrial gene genealogies. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 95: 2004-2049.

Wessler, S., Bureau, T. and White, S. ( 1995). LTR-retrotransposons and MITEs: important players in the evolution of plant genomes . Current Opinion in Genetics & Development .Volume 5, Issue 6, December 1995, Pages 814-821 .

Wollenweber,H.W. and Reiking, O.A. ( 1935) Die Fusarien , ihre Beschreibung, Schadwirkung ung Bekampfung. Paul Parey. Berlin.

lunes, 22 de diciembre de 2008

Observaciones sobre niveles anormales de albinismo en plantones en Caoba, Swietenia macrophylla Roxb. (Meliaceae) en Panama.



Eduardo A. Esquivel R.

Generalidades.

Los mutantes de clorofila o albinos-letales son un tipo característica de mutación que es frecuente en plantas superiores, sin embargo, en el área de especies forestales, hay muy pocos casos documentados de este fenómeno. Existen varias clases de albinismo, clasificadas por Gustafsson (1940).

Fish (1990) menciona la presencia rara de plantones albinos en otras meliácea forestales, la Carapa procera y la Carapa guianensis. También menciona que estas plantas mueren rápidamente por carecer de clorofila.


Generalmente el albinismo se asocia en términos mendelianos simples con un gen recesivo, pero en este caso esto no es aplicable, ya que la expresión del albinismo se daría por un cruzamiento de dos plantas con genes recesivos, y el albinismo en Switenia se observa en plantones originados de plantas diferentes, de áreas diferentes.

Más factible es pensar que se trata de una mutación genética inducida por cambios ambientales. Esta mutación seria especifica sobre los genes relacionados con la formación de clorofila en las plantas. Es conocido que las variaciones anormales del termo/fotoperiodo pueden inducir la expresión o supresión de genes en los vegetales.

En investigaciones similares en otras plantas, los resultados indican que el componente de depresión por endogamia causa individuos con deficiencia letal de clorofila, que no es debido a un simple locus heterocigoto sino que es posiblemente causada por un balance de selección de muchos loci. En observaciones sobre mutantes albinos en Gmelina arborea, Venkatesh et al (1978), establecen la posibilidad de que se trate de semillas producto de una autopolinizacion de árboles heterocigotos.

El autor ha observado plántulas albinas en diversas especies forestales tropicales ,como Cedrella odorata, Calophyllum inophyllum, Myroxylon balsamun, Cordia alliodora y Tabebuia chrysantha. pero estos casos son muy raros y generalmente las plantas mueren rápidamente.

En el caso especifico de Swietenia macrophylla, la literatura especializada no hace mención de los mutantes albinos. (CATIE,1996, 1997, Benitez-Ramos, 1998).


Resultados.




En un trabajo anterior, el autor (Esquivel,2008) describió la alteración de la fenologia de la Swietenia macrophyla en Panamá, debido al Cambio Climático, cuando normalmente las capsulas de S. macrophylla maduran entre enero y marzo, en el 2007 y 2008 se observaban capsulas madurando en septiembre y octubre, durante la estación lluviosa.

En septiembre y octubre del 2008 se recolectaron cerca de 2000 semillas maduras en árboles de S. macrophylla en diversas áreas de la Provincia de Panamá. Estas semillas se colocaron en semilleros especiales, en grupos de 200 unidades en el mes de octubre del 2008.

Tras la germinación de la mayoría de las semillas, se observo una alta tasa de plántulas con albinismo o carencia de clorofila. Anteriormente el autor había observado el albinismo en S. macrophylla, pero como una condición muy rara, no mayor del 1.0%. En este caso, las observaciones hechas en las plántulas que germinaron (1200), indican un albinismo de mas del 32%, lo que es bastante alto, teniendo en cuenta que estas plántulas no son viables.

Las plantas observadas son de color rosado-blancuzco al germinar, desarrollan un tallo de 5 a 8 cm. de altura, y dos hojas completamente blancas, semi-transparentes algunas veces con bordes rosados. El tallo generalmente permanece de un color rojizo o rosado. Estas plántulas normalmente se necrosan y mueren antes de desarrollar en segundo par de hojas. El mutante de Swietenia macrophylla descrito en este trabajo, carente de clorofila y de color blanco o blanco rosado, corresponde al “Tipo Albino” en la clasificacion de Gustafsson (1940).


Se establece la hipótesis de que esta anormalmente alta tasa de plantas albinas se debe a una mutación inducida por la variación termo/fotoperiodica causante del cambio climático, que no solo afecta los mecanismos fenologicos de la especie, sino que también produce cambios genéticos detectables.


Referencias Bibliograficas.

CATIE. (1996), Caoba, Swietenia . Costa Rica. Revista Forestal Centroamericana No. 14. 4 p.

CATIE. (1997). Swietenia macrophylla King. Costa Rica, Proyecto Semillas Forestales (PROSEFOR), Nota técnica sobre manejo de semillas forestales No. 21. 2 p.

Benitez Ramos, R. F., Montesinos Lagos, J.L. 1988. Catalogo de cien especies forestales de Honduras: Distribución, Propiedades y Usos. Honduras, Escuela Nacional de Ciencias Forestales (ESNACIFOR). 216 p.

ESQUIVEL,E. (2008) OBSERVACIONES SOBRE LA ALTERACION EN LA FLORACION Y LA FRUCTIFICACION DE LA CAOBA (Swietenia macrophylla ) (Meliaceae) DEBIDO AL CAMBIO CLIMATICO EN PANAMA- Tropica Panamá. Blog. (http://www.tropica-panama.com/)

FISCH, S.T.V. 1990. Comparações morfológicas e fisiológicas durante os processos de germinação de sementes e crescimento plántulas de Carapa guianensis Aubl. e Carapa procera D. C. (Tesis) ,Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia /Fundação Universidade do Amazonas, Manaus, Amazonas. 85 p.




Gustaffson, A. (1940 ) The Mutation system of the chrorophyl apparatus. Lund. Univ. Arsk. N.F. Avd. 2 (36) 11: 1 - 40

Venkatesh, V.S. , Anya, R.S. and Tapliyal,R. . (1978). An albina-type natural chrorophyl mutant in Gmelina arborea Roxb. Bull Sylvae Genetica (27) 1.

lunes, 15 de diciembre de 2008

Fotografias de Sintomas y patogenos de la Marchitez del Aji (Capsicum spp.) por Phytophthora capsici Leon.









Sintomas de Marchitez en Campo









Sintomas en tallo por inoculacion artificial














Phytophthora capsici













Esporangios, P. capsici

Detalle de esporangio, P. capsici.

miércoles, 3 de diciembre de 2008

NOTAS SOBRE EL GENERO BOUGAINVILLEA (Nyctaginaceae)



Eduardo A. Esquivel R.


Aunque Bougainvillea (Veraneras) es un género de plantas comunes y muy conocidas que han sido objeto de colecciones botánicas y descripciones de las variedades, muy poco es lo que se conoce de su sistemática. Esto posiblemente se deba a que existen numerosos cultivares e híbridos, lo que resulta en una gran confusión en su identidad.

Datos Históricos.

Las plantas de este género fueron colectadas y descritas por primera vez, en Brasil por el Botánico Francés Commerson, que llamó al género así en honor a L.A. Bougainville, con quien viajo alrededor del mundo durante los años 1766- 1769. La descripción fue publicada originalmente en el “Genera Plantarum” de A.L. de Jussieu en 1789, donde es atribuida a Commerson. El nombre se pronunciaba Buginvillaea, pero después otros autores lo escribieron como Bougainvillaea o Bougainvillea, u otras variaciones. El nombre Bougainvillea, como lo usa Spach en su “Historie Naturelle des Vegetaux, Phanerogames (1841), ha sido conservado en lugar del original Buginvillaea. Como podemos ver, las publicaciones con este nombre no se dieron sino hasta más de 20 años después que el género fue descubierto, y esto se dio cuando plantas vivas fueron llevadas a Europa.

En su monografía del género, Heimerl (1900), reconoce diez especies. De estas solo tres tienen importancia hortícola: B. spectabilis, B. glabra y B. peruviana. Sin embargo, el reconoció que existían variaciones en el tamaño y color de las braceas dentro de las especies B. spectabilis y B. glabra y describió dos variedades en B. glabra aparte de la forma típica. El no distinguió con nombres otras muchas variedades hortícola con diferencias menores.

Merril (1923) registra una especie del género en Filipinas. Esta, la B. spectabilis fue posiblemente introducida a estas islas por los españoles.

Standley (1931), al describir el genero, no reconoció cultivares, limitándose solo a desvivir las especies silvestres. Holttum (1955, 1956, 1957), hace una descripción detallada del género en Malasia. El menciona tres especies naturales y un grupo hibrido, con muchos cultivares. Incluye una lista de híbridos y es debido a este que se tiene información sobre el género que se incluye en este trabajo.

Pancho y Bardenas ( 1959), publican un trabajo importante para el conocimiento del genero “Bougainvillea in Philippines” donde describe las principales especies, cultivares e híbridos.

Esta planta ornamental es llamada de diferentes maneras en el mundo. Los principales nombres son: Buganivilla (España) , Buganvilia (Mexico), Veranera (Colombia y Panama), Trinitaria (Cuba, Puerto Rico, Rep. Dominicana, Venezuela) y Santa Rita ( Argentina, Bolivia, Paraguay y Uruguay).

Características Botánicas y Hortícola.

Las Bougainvilleas son arbustos trepadores pero pueden ser podados y cultivados como plantas de macetas. Las hojas son alternas, pecioladas, ovaladas a elípticas –lanceoladas. Hay una gran variabilidad en la forma, tamaño, e indumentos en las hojas, aun en la misma especie. A pesar de esto, las hojas constituyen un elemento relativamente confiable de diagnostico taxonómico de las diferentes especies. Las hojas colectadas de diferentes plantas, para propósitos de comparación deben ser de partes similares. Por ejemplo, las hojas colectadas de ramas terminales, son muy diferentes de aquellas que se encuentran en los retoños nuevos. Las espinas están presentes en las axilas de muchas hojas, y estas sirven para que la planta trepe sobre otras plantas. Pijl (1951), reporto que estas espinas duras y curvas son espinas de inflorescencias, comparable a los garfios de Uncaria y Artabotrys.



Las flores nacen comúnmente en grupos de tres y son pequeñas e inconspicuas, pero cada una de ellas esta sostenida por una bracea muy llamativa. Una flor, considerada Terminal, se abre antes que las otras dos. La flor es tubular, pero con una contracción en el medio del tubo y un poco angosta bajo este punto... Cinco crestas corren a lo largo del tubo y terminan en los rayos de la estrella de cinco puntas formado por el limbo expandido de la flor. El tubo y el limbo forman el cáliz, por lo que no es una corola verdadera. Dentro del tubo se encuentran ocho estambres de diferente largo. Estos nacen en la base del nectario localizado bajo el ovario. El ovario contiene solo un ovulo, por lo que solo se produce una semilla por flor.

Las muchas variaciones en color son, obviamente el resultado de inter-hibridaciones que incluyen muchos retrocruces. Esto se puede ejemplificar con la B. X Buttiana, un hibrido supuestamente entre B. peruviana y B. glabra. Aunque otros horticultores piensan que es entre B. glabra y B. spectabilis.




La multiplicidad de nombre de los cultivares para poblaciones esencialmente similares de Bougainvillea ha traído como resultado la dificultad en la evaluación de la variabilidad. Muchas de las especies muestran variación de las características de las hojas e inflorescencias, lo que llevo a descripciones erróneas en los primeros estudiosos del género.




Clave Taxonómica para Géneros Hortícolas.

1. Tubo del Perianto, hojas y tallos glabros a más o menos pubescentes.

a- Tubo del Perianto, hojas y tallos glabros, excepto por la superficie inferior de los rayos. Tubo de menos de 1 mm. de diámetro.-- B. peruviana.

Características: Hojas anchas y ovaladas, de hasta 10.5 cm. de largo y 8 cm. de ancho, braceas rosado-magenta, ligeramente rizadas, de 3.3 cm. de largo y 2 cm. de ancho. Las venas no son verdes. Tubo floral delgado, glabro excepto por la parte inferior de los rayos. Es endémica de Colombia, Ecuador y Perú. En jardinería esta planta se le conoce con muchos nombres, entre ellos: “Lady Hudson”, “Princesa Margaret Rose” o “Ecuador Pink”.

2. Hojas siempre elípticas, braceas blancas o púrpuras, perdiendo o no el color con la edad. Bordes de las braceas ligeramente rizados. – B. glabra.

Características: Hojas elípticas, de hasta 13 cm. de largo por 6 cm. de ancho, glabras a ligeramente vellosas en ambas superficies. La superficie superior de la hoja en algunas variedades es verde oscuro brillante, y la inferior mas pálida. Las braceas son blancas o púrpuras, perdiendo o no el color con la edad. El tubo flora es visiblemente delgado, con 5 ángulos, con pelos cortos y curvos. Nativa de Brasil. Se conocen muchos cultivares. “Cypheri” distinguida por sus braceas púrpuras y rosadas, “Formosa” , de habito semi-trepador con grandes braceas púrpuras. “Lady Huggins” con braceas Rosa-Amaranto es la mas pálida de todas las púrpuras. “Magnifica” tiene braceas púrpuras y hojas brillantes. Otras variedades son: “Mrs. Leaño”, “Penang”, “Sanderiana”, “Pink Beauty”, “Snow White”, “Rainbow” y “Dwarf Gem”.

3. Tubo del Perianto, hojas y tallos pubescentes. Los pelos de 1.3 mm. o mas de largo. –
B. spectabilis.

Características: Hojas ovaladas, de 10 cm. de largo por 6 cm. de ancho, con muchos pelos en ambas superficies. Brácteas púrpuras, rojas o rosadas. Tubo floral cubierto por pelos suaves. Endémica de Brasil.

Esta especie se diferencia de B. glabra no solo por ser densamente pubescente, sino por tener diferente época de floración. B. glabra florece continuamente, mientras que B. spectabilis solo florece en la época seca.


Observaciones:

Macdaniels (1981), describe varios cientos de cultivares de Bougainvillea, haciendo referencia a que muchas veces existen decenas de nombres para un mismo cultivar.


Bibliografía.


HOLTTUM, R.E. The Malayan Agri-Horticultural Association Magazine. 12:2:2-10, 3: 2 – 11 , 4: 25-36, (1955) ,13(1):13-22, (2): 66-74 (1956), 14(1): 13(2): 58. (1957).

MCDANIELLS, L.H. (1981). A Study of Cultivars in Bougainvillea (Nyctaginaceae). Baileya 21(2):77-100.
MERRIL,E.D. (1923). An Ennumeration of Philippine flowering plants. 2: 133. manila Bureau of Printing.

PANCHO, J.V. and Bardenas, E. (1959). Bougainvillea in the Philippines. Baileya. Vol.7 pp. 91-101.

PIJL,Van. (1951). On the Morphology of some tropical plants: Gloriosa, Bougainvillea, Honckenya and Rottboelia. Phytomorphology, 1:85-88.

sábado, 29 de noviembre de 2008

OBSERVACIONES SOBRE LA MECANICA DE LA POLINIZACION EN GUANABANA (Annona muricata L.)

Eduardo A. Esquivel R.


Polinizadores.

En Panamá, el principal insecto polinizador del guanábano es el escarabajo marrón, Cyclocephala sp. aunque hay evidencia de que existen por lo menos otras tres especies polinizadoras menores que aun no han sido identificadas.




Algunos investigadores opinan que las hormigas negras polinizan las flores de la guanábana, aunque esto no ha podido ser comprobado. En observaciones llevadas a cabo por mas de 5 años, el único insecto encontrado polinizando flores fue la Cyclocephala sp. (Coleoptera), posiblemente la especie C. amazonia L.
Es interesante anotar que aunque en el área se capturaron con
frecuencia adultos de Anomala sp. (Coleoptera), insecto muy parecido en color y tamaño al Cyclocephala sp. este nunca fue encontrado dentro de las flores. Ambos insectos en su estado larval son plagas del suelo (Gallinas Ciegas).

(Fotografia de Cyclocephala amazonia (www.flickr.com/photos/36494393@N00/397164515/)

El Cyclocephala sp. se encuentra en cantidades apreciables en plantaciones de guanábana en el área de Panamá Oeste. El adulto es mas abundante al inicio de la época lluviosa (abril-mayo-junio). Se ha observado que en esta época, los adultos de esta especie se alimentan de los brotes y hojas tiernas de guanábana, produciendo un daño característico.

Polinización.

Tan pronto la flor madura y los pétalos se separan, es visitada por los escarabajos, generalmente entre las 12:00 Medianoche y las 6:00 A.M. El insecto es atraído en la oscuridad a distancia, por la fragancia emitida por las flores, y mas cerca por el color de los pétalos que emite cierto tipo de fosforescencia amarillenta que los insectos pueden ver.



La fragancia producida en los nectarios dentro de la cámara floral esta constituida principalmente por alcohol etílico, que es particularmente atractivo para algunas especies de coleópteros. Para llegar a los nectarios, el escarabajo tiene que abrirse paso al interior de la flor, forzando la entrada, separando los pétalos internos que están traslapados para formar la cámara. Una vez adentro, el escarabajo se dirige hacia la base del os pétalos, donde se encuentran los nectarios. Estos se ubican exactamente sobre el androceo, de manera que para que el insecto pueda alcanzarlos tiene que aplastar ligeramente los estambres con su cuerpo.

El escarabajo se alimenta del néctar alcohólico y entra en un letargo que dura hasta 72 horas. ya sea por el letargo alcohólico o por la disposición estructural de los pétalos que forman la cámara hermética, al escarabajo se le dificulta salir de la flor, y la mayoría pasa de dos a tres días dentro de ella. Cuando el polen madura y se libera, se adhiere tenazmente a su cuerpo ya que esta embebido en un gel muy pegajoso. En esta etapa los pétalos internos se abren y caen, y el escarabajo queda libre, trasladándose a otra flor.

En la guanábana el gineceo madura primero que el androceo, de manera que el insecto no puede polinizar la misma flor donde toma el polen. El polen tomado de una flor sirve para polinizar otra flor de un árbol diferente.

Se ha observado que algunas veces, los escarabajos abandonan la flor al DIA siguiente, forzando su salida por los pétalos traslapados.

OBSERVACIONES.

Las observaciones sobre la mecánica de la polinización en guanábana concuerdan con los aspectos generales hechos por otros investigadores en Anonáceas. (Juliano,1935. Guzman, 1978, 1981. Gottesberger, 1970,1989, 1990. Heusden, 1992. Webber, 1981, 1992.)

En guanábana, el proceso de floración se da en las siguientes fases o etapas:

APERTURA: Se abren los pétalos exteriores. (Inicio de la antesis).

SECRECCION. El gineceo se cubre de una secreción estigmatica
(Receptividad femenina).

POLINIZACION. (Fertilización del Ovulo)

LIBERACION. El polen se libera en los estambres. (fase masculina)

Caída de los pétalos exteriores.

Caída del botón estigmatico.

Caída de los pétalos interiores (Fin de la antesis).


Al parecer, la duración de las diferentes etapas de la maduración de la flor y la propia mecánica de la floración dependen mucho de la humedad relativa ambiental, y de factores que afectan el estado fisiológico del árbol (Sequía, lluvias, nutrientes, plagas, enfermedades, etc.)




Aunque en algunas especies de Rollinia se ha observado una sincronización de la antesis dentro del árbol, con lo que se evita la geitonogamia (Murray & Johnson,1987), Webber,1987.), este fenómeno no ha sido observado en guanabano, pero es muy posible que exista, ya que para que ocurra la polinización en las flores dicogamicas tiene que haber fases de floracion cada 10 a 24 horas, que es el tiempo relativo que separa las fases sexuales de esta especie. Desde luego que, si la floración es continua, el resultado debe ser parecido.

Webber (1992) menciona que en Rollinia, posiblemente se de una sincronía “dentro” y “entre” árboles en lo referente a la liberación del polen. El hecho de que no se conozcan híbridos naturales de Annona, a pesar de que los periodos de floración de varias especies se traslapan, y que son polinizadas por los mismos escarabajos es una evidencia incompatibilidad.

La Cámara de Polinización.

Heudsen (1992), menciona que las flores de las anonáceas tienen varias estructuras o “fenómenos” para atraer a los polinizadores y mejorar la polinización. Algunos géneros, entre ellos Annona, forman la llamada “Cámara de Polinización” o “Cámara Floral”, durante la antesis. Gottesberger (1970) en su estudio de la biología floral de las anonáceas, fue el primero que describió la cámara floral o “Bestaubungskammer”, en algunas especies. El mismo autor posteriormente (1981), hallo que dentro de las cámaras florales de Annona, durante la antesis se produce una elevación notable de la temperatura. Se hallo que esta cámara hermética era en realidad una cámara de ambiente controlado de humedad y temperatura, que ayuda a conservar por el tiempo adecuado la receptividad del gineceo y la fertilidad del polen, especialmente en clima muy seco.

En A.muricata, la “Camara Floral” se puede definir como un caso de cleistopetalia, pero no de cleistogamia, ya que a pesar de ser una flor valvada, los pétalos exteriores se abren totalmente durante la antesis y los interiores forman la cámara floral, que esta diseñada para facilitar la polinización entomófila.

Gottesberger (1970) opina que la “Cámara Floral” atrae a los escarabajos que la usan como lugar de encuentro y apareamiento. Las observaciones hechas por el autor, confirman que el guanábana, las flores funcionan como sitios de apareamiento para los escarabajos de Cyclocephala sp. ya que en numerosas ocasiones se han encontrado adultos machos y hembras dentro de la cámara floral. Cuando los pétalos interiores caen, los nectarios desaparecen y con ellos el atractivo, por lo que los insectos vuelan hacia otras flores nuevas.

El nectario tiene forma ovalada y esta constituido por tejido esponjoso con depresiones en forma de panales ortogonales o casi circulares. Esta área esta ligeramente abultada, sobresaliendo de 1 a 2 mm.

Hay evidencias que en A. muricata, los escarabajos, además de consumir el néctar alcohólico, se alimentan del tejido del nectario y del polen. También es posible que se alimenten de la secreción estigmatica.


REFERENCIAS:


GOTTSBERGER,G. (1977). Some aspects of bettle pollination in the evolution of flowering plants. Pl. Syst.Evol. Suppl. 1:211-226.

GOTTSBERGER,G, (1985). Pollination and dispersal in the Annonaceae, Annonaceae Newsletter. ISB. Utretch. No.1.

GOTTSBERGER,G. (1990). Pollination and flower evolution in neotropical Annonaceae. Annonaceae Newsletter. ISB. Utretch No.8.

GUZMAN, F. (1978) Fructificación de la guanábana mediante polinización a mano. Ramiro. Colombia. 6 p. Mimeo.

GUZMAN,F. (1981). Eficiencia de la polinización artificial en las flores de guanábana. Ibagué. Colombia. Univ. Tolima, Mimeo.

HEUDSEN,E.C. (1992). Flowers of Annonaceae, morphology, classification and evolution. Blumea. Supl. 7 Int. Jour.Plant Tax. and Plant Morph.

JULIANO,J. (1935). Morphological contributions on the genus Annona Linm. Phil. Agric. 24(7):528-541.

WEBBER,A.C. (1992). Pollination. In: General Annonaceous seed characters. Rollinia. Flora neotropica. Monograph. 57. N.Y. Bot. garden p.43-46.

OBSERVACIONES SOBRE LA FLORACION Y LAS FASES DEL DESARROLLO DE LA FLOR DE LA GUANABANA (Annona muricata L.) Annonaceae.

Eduardo A. Esquivel.

La duración completa del desarrollo floral del guanabano, A. muricata L. desde la aparición del primordio floral hasta el inicio de la antesis dura de 80 a 100 días en condiciones climáticas normales.

La floración del guanabano empieza entre el tercer y cuarto año de crecimiento, cuando el árbol empieza a formar las yemas o primordios florales. En el guanabano, el orden de desarrollo de los órganos es centripetalo. En estados iniciales, el primordio floral (Yema floral), exhibe los lóbulos del cáliz bien diferenciados. Después de los sépalos, los siguientes en formarse son los pétalos, que crecen hacia arriba por un tiempo, y después se curvan hacia adentro, cubriendo el eje floral. Los lóbulos del cáliz que forman el primer envoltorio floral son sobrepasados por los pétalos que protegen permanentemente los órganos internos de la flor hasta la antesis. En el eje central del primordio floral aparecen los estambres y los carpelos, respectivamente en sucesión acropetala. Los estambres son los primeros en diferenciarse, apareciendo como prominencias redondeadas en la periferia del receptáculo. Los últimos órganos florales en desarrollarse son los carpelos o pistilos. Estos se forman en la porción central del receptáculo o Aotus, y empiezan a crecer hacia arriba y rápidamente se forman los ovarios, estilos y estigmas. Los estambres y ovarios son libres uno del otro cuando jóvenes, después los estambres se cohesionan entre si, y los ovarios se fusionan por los lados para formar el sincarpio. (Brown,1943. Bailey,1945. Juliano, 1955. Ochse et al, 1976.).

En el guanabano la floración se puede dar de dos formas: la producida en las ramas terminales, o la producida en las almohadillas florales en el tronco o ramas desarrolladas.

La producida en las ramas terminales consisten en yemas simples, raramente dos o tres; mientras que la producida en las almohadillas leñosas pueden tener hasta mas de 20, aunque el promedio es de dos a cinco. Las limitaciones de volumen y peso de los frutos, hacen prácticamente imposible que se desarrollen más de tres frutos normales por almohadilla.



Las yemas florales que nacen en las almohadillas leñosas, en su mayoría son portadas por un pedúnculo compuesto no ramificado, pero no es raro encontrar pedúnculos ramificados con varias flores.

Se ha observado la presencia de almohadillas florales leñosas en ramas de 2 años de edad, con poco mas de 2 cm. de diámetro. Estas producen un abultamiento notable y una aparente deformación de la rama.

El desarrollo de la flor del Guanabano, A. muricata L. se puede dividir en 8 fases, siguiendo la metodología descriptiva de Thakur & Singh (1965) para A. squamosa en la India.

Fase 1.- ( 0 – 5 días) Aparición de la yema. Se observa como un punto rojo-oxido. que corresponde a la bráctea geminal, formada por dos pequeñas bractéolas, en forma de cono, semitransparentes y cubiertas por un vello rojizo. Esta bráctea geminal se abre en dos para dejar salir la yema floral, que es de forma conico-alargada, tambien cubierta de pelos rojizos y mide de 1 a 2 mm. de largo.

Fase 2.- (5 - 10 días). La yema es cónica todavía, pero crece longitudinalmente; su color es rojizo y se aprecian la suturas de los sépalos. En pocos días el ápice se ensancha o se abulta, tomando una forma globosa y se puede observar claramente la diferenciación de los sépalos. Mide de 3 a 5 mm. de largo.

Fase 3.- (10 – 20 días). La parte basal de la yema toma una forma redondeada debido al incremento del tamaño del tálamo, androceo y gineceo. La yema se ahúsa en el ápice tomando una forma acorazonada, y se observa un pequeño pecíolo. Mide de 5 a 6 mm. de largo.

Fase 4.- ( 20 a 30 días). La yema toma una característica forma acorazonada. Se observa la separación de los sépalos de color verdoso cubiertos de pelos rojizos, y los pétalos exteriores que crecen y están cubiertos de pelos blancos. Mide de 1.2 a 1.5 cm. de largo.

Fase 5.- (30 – 50 días). La yema crece hasta 2.0 cm. de largo observándose una separación pronunciada de los sépalos que ya no crecen. El pecíolo, puede tener hasta 1 cm. de largo.

Fase 6.- (50 – 60 días). La yema crece hasta 3.0 cm. Los sépalos forman la pequeña corola en la base de la flor, y los pétalos crecen, observándose la cicatriz que los une. la mayoría de los pelos rojizos ha desaparecido y la flor tiene un color verdoso oscuro.

Fase 7.- (60 – 80 días). La yema alcanza su máximo tamaño. Los pétalos son completamente amarillos y están adheridos flojamente entre si y se separan si se les presiona en la punta. Mide de 3.5 a 4.5 cm. de largo.

Fase 8.- (80 – 100 días). La ántesis empieza, los pétalos son completamente amarillos y los exteriores se separan por la punta, elevándose de 45 a 60 grados en relación al eje floral, dejando expuestos a los pétalos interiores que no se abren.


Literatura Consultada.

BAILEY,H.H. (1949). Manual of Cultivated Plants. McMillan Co. Inc. N.Y.

BROWN,W.H. (1943). Useful plants of Philippines. Rep. Phil. dep. Agric. Nat. Res. Tech. Bull. 10. VL. Manila.

JULIANO,J. (1935). Morphological contributions on the genus Annona Linm. Phil. Agric. 24(7):528-541.


OCHSE,J.J. et al. (1976). Cultivo y Mejoramiento de Plantas Tropicales. Limusa. México. p. 623-625.

THAKUR, D.R. and Singh, R.N. (1965). Studies on floral biology of Annonas. Indian J. Hort. Sci. 22:238-253.

OBSERVACIONES SOBRE LA ASOCIACION COEVOLUTIVA DE LA GUANABANA (Annona muricata L.) (Annonaceae.) y SU POLINIZADOR, Cyclocephala spp. (Scarabidae.)

Eduardo A. Esquivel R.

COEVOLUCION INSECTO/PLANTA

La coevolucion es un proceso de evolucion paralela, armonica y coordinada entre dos o mas poblaciones de organismos. Erasmo Darwin fue el primero que menciona la coevolucion, quien vio que las flores de las orquideas y los abejorros tenian una relacion estrecha para la polinizacion mediante estructuras morfologicamente bien adaptadas.No existe intercambio de material genetico en el proceso.

Mutaciones en serie originan un amplio abanico de posibilidades de interaccion y, de este gradiente de fenotipos se seleccionan favorablemente las formas mejor adaptadas para obtener un beneficio mutuo de la interaccion.

POLINIZACION

Proceso coevolutivo lleva al desarrollo de las flores ciclicas en las angiospermas como respuesta a la herbivoria por parte de los insectos fitofagos.

Y SE DESARROLLAN NUEVAS ESTRATEGIAS REPRODUCTIVAS ADAPTADAS A LAS NUEVAS ESTRUCTURAS.

Las flores atraen a los insectos con nectar o con otro tipo de recompensas florales.


El caso ANNONA/CYCLOCEPHALA

Este trabajo es el resultado de observaciones realizadas por el autor por mas de 10 años de trabajar en el cultivo de Guanábana (Annona muricata) y otras anonaceas, en la region oeste de la provincia de Panama.

Evidencias de Asociacion Coevolutiva entre la Planta y su Insecto Polinizador.


LA GUANABANA

l Anona muricata L. (Annonaceae.)
l Frutal Tropical
l Sincarpio
l Flor DICOGAMICA
l Camara floral
l Nectarios

El Escarabajo Polinizador

l Cyclocephala spp. (C. Amazonia.)
l Scarabidae.
l Plaga Agricola (Gallina Ciega.)
l Ciclo Larval en el Suelo (Largo.)
l Tamaño ( 2 a 3 cm.)
l Habitos Nocturnos (Adultos)

EVIDENCIAS DE ASOCIACION COEVOLUTIVA

l 1- La Flor de la A.muricata ha evolucionado hacia una BIOLOGIA y ESTRUCTURA adaptada a un polinizador
específico.

l EL CICLO DE VIDA De la Guanabana esta sincronizado, anualmente con el del Insecto de manera que el periodo de mayor floracion coincide con la aparicion de los adultos (Abril-Mayo-Junio).

l El Ciclo Diario De la Planta y del Insecto tambien estan sincronizados, ya que la flor empieza a madurar a la medianoche, y los adultos del Cyclocephala tienen su mayor actividad en ese periodo.

· La flor de la guanábana es dicogamica, o sea que su flor bisexual, tiene receptivos los organos masculinos y femeninos en tiempos diferentes, para evitar la autopolinizacion.

l Estructura de la Flor.

l EL COLOR DE LOS PETALOS Maduros, Amarillo Opaco, posee una longitud de onda que puede ser vista por los adultos del escarabajo en su vuelo nocturno, y se cree que esta referencia visual les sirve para el vuelo de acercamiento a la flor.



l La camara floral Descrita por primera vez por Gottesberger en 1970 –( BESTAUBUNGSKAMMER.) esta Formada por los tres pétalos internos, cóncavos, gruesos, rígidos. forman una cupula que envuelve el gineceo

La camara floral es casi hermetica, - El insecto polinizador levanta los bordes de los petalos para entrar, lo que requiere de la fuerza considerable de un insecto de tamaño adecuado, lo que impide la entrada a los insectos de menor tamaño que el Cyclocephala. La camara floral, entre el gineceo y la pared de los petalos solo tiene en promedio 0.5 cm. lo que impide que insectos de mayor tamaño que el Cyclocephala entren. La camara floral tiene entre 3 y 4 cm cubicos, espacio suficiente para dos o tres adultos de Cyclocephala, Los nectarios estan ubicados en un angulo formado por los petalos interiores y el gineceo cuya forma y tamaño coincide con la cabeza y dorso del Cyclocephala. Los nectarios emiten un licor alcoholico aromatico que atrae los adultos de la Cyclocephala. Al alimentarse de este nectar, el Cyclocephala tiene que meter la cabeza en el angulo y presionar el gineceo con el dorso que tiene el polen maduro mezclado con un gel pegajoso adquirido de otra flor anteriormente.


Cuando el escarabajo entra a la camara floral, forzando los petalos interiores traslapados, estos se cierran de tal modo que normalmente el insecto no puede salir. El androceo libera polen fértil por 36 horas y después se seca. El adulto de Cyclocephaya lleva adherido al dorso entre 800 y 1000 granos de polen. yEl gineceo tiene en promedio de 400 a 600 carpelos carpelos. Se estima que esta es la cantidad de polen precisa para la polinización y formar el sincarpio normal.



l El androceo madura inmediatamente despues del gineceo. Los insectos polinizadores se mueven por la camara floral 48 horas. En este periodo se alimentan del nectar, tejido del nectario y de polen. Después de este tiempo los petalos que forman la camara floral se caen dejando libre los polinizadores. Estos conservan adherido el polen y vuelan a las flores de otra planta y la polinizan. No pueden polinizar la misma flor, ya que el gineceo madura primero que el androceo. Pero la puede polinizar con polen de otra flor de otra planta que haya visitado antes.

Aunque no se ha estudiado mucho, parece haber una sincronizacion de la floracion entre las plantas, de manera que, el gineceo y el androceo de las flores de un mismo arbol maduren en las mismas horas, y las de otro arbol maduren en horas diferentes.

Esto es necesario ara evitar la autopolinizacion, ya no en la misma flor, sino en la misma planta. (Endogamia). Tambien es posible que existan mecanismos de auto-incompatibilidad bioquímica.

Otros indicios

Según algunos investigadores, después del periodo de Floracion Normal, el arbol sigue produciendo flores infertiles, ya que no producen frutos. Para que las poblaciones finales de adultos del Escarabajo, tengan alimento y puedan complear su ciclo

La existencia de altas poblaciones de Larvas de Cyclocephala en la Rizosfera del Arbol de Guanábano sin que produzcan un daño aparente son un indicio de una relacion coevolutiva entre estas especies.

CONCLUSIONES.

l Existe una fuerte evidencia de una Asociacion Coevolutiva entre la Annona muricata L. Y su principal insecto polinizador, el Cyclocephala spp. (Scarabidae).


l Es evidente que el nivel coevolutivo de la Planta es mas avanzado que el del insecto, ya que presenta mas estructuras especializadas “hacia” el insecto. Mientras que éste no poliniza sólo esta especie, y sus larvas se alimentan de raices de varias especies de plantas.





Estas observaciones deben considerarse preliminares y una contribucion al tema, sugiriendo la realizacion de investigaciones mas detalladas en cada uno de los aspectos tratados.

Literatura Consultada:

GOTTSBERGER,G. (1977). Some aspects of bettle pollination in the evolution of flowering plants. Pl. Syst.Evol. Suppl. 1:211-226.

GOTTSBERGER,G, (1985). Pollination and dispersal in the Annonaceae, Annonaceae Newsletter. ISB. Utretch. No.1.

GOTTSBERGER,G. (1990). Pollination and flower evolution in neotropical Annonaceae. Annonaceae Newsletter. ISB. Utretch No.8.

JERMY, T. (1993) Evolution of insect-plant relationships―a devil's advocate approach. Entomologia experimentalis et applicata 1993, vol. 66, no1, pp. 3-12 (2 p.1/2)

miércoles, 26 de noviembre de 2008

OBSERVACIONES SOBRE EL USO DEL CULTIVO INTERCALADO DE GUAYABA (Psidium guajaba L.) EN EL CONTROL DEL HUANGLONBING DE LOS CITRICOS.

Eduardo A. Esquivel R.

Generalidades.

El Huanglongbing (HLB) o “Greening” de los cítricos, de origen bacterial, es considerada actualmente una de las enfermedades mas destructivas de los cítricos en el mundo. Su principal insecto vector en Asia y América es el psillido Diaphorina citri. La ausencia de medidas de control de la bacteria, y de variedades comerciales resistentes a la enfermedad, han llevado a considerar el control del vector como única alternativa para mantener las plantaciones sanas o con bajos niveles de afectación.

El método de control del Insecto mas efectivo es el químico, a través del uso de insecticidas o aceites minerales, con implicaciones ambientales serias. También se han considerado el uso de enemigos naturales como el himenóptero Tamarixia radiata. pero su efectividad es errática.

El “Factor Guayaba”.

Hace poco más de una década, los cultivadores de cítricos de Viet Nam, notaron que cuando cultivaban estos intercalados con Guayaba, la incidencia del vector y del HLB era nula o muy baja. (ACIAR, 2008). Esto fue investigado con mas detalle por el SOFRI (Southern Fruit Research Institute) de Viet Nam, confirmándose que esta practica de cultivo mantenía las plantaciones de cítricos libres de HLB, debido a que la guayaba tenia un efecto repelente hacia el Diaphorina citri. (FFTC, 2007).

En pocos años, científicos de los EEUU, Australia y Japón, visitaron Viet Nam para confirmar estos resultados, e iniciaron investigaciones con la guayaba en sus propios países. (PMN, 2007)(KARP,2008),(BEATTIE,et al. 2008).



En Florida, EEUU, el USDA importo el Banco de germoplasma de Psidium de Viet Nam e inicio una serie de ensayos de campo a gran escala con plantaciones de citrus intercaladas con guayaba. (STOVER,et al. 2008).

También se inicio una serie de investigaciones de laboratorio con la finalidad de identificar los componentes activos de los tejidos de la guayaba. Los resultados preliminares indican que los ingredientes activos en el control de los psilidos son varios sulfuros volátiles, principalmente: sulfito de hidrogeno, dióxido de azufre, Metametiol , Sulfuro de Dimetilo (DMS), Disulfuro de Dimetilo (DMDS), Metional y Trisulfuro de dimetilo (DMTS). ( ROUSEFF,et al. 2008).

De estos, se sabe que el DMDS, es toxico a los insectos, que forma parte de las defensas de la planta y es liberado solo cuando las hojas sufren daños mecánicos. Este compuesto no es producido por los cítricos. El DMDS se forma inmediatamente después que las hojas son lesionadas y permanece en el ambiente alrededor de la planta por cerca de 10 minutos. Adicionalmente se aislaron 47 compuestos volátiles de las hojas maceradas de la guayaba y el espacio alrededor de ellas. (ROUSEFF,et al. 2008).

El DMDS ( C2H6S2) es un producto conocido desde hace tiempo por los investigadores en este campo. Es producido también por otras plantas como defensa contra insectos. Su actividad insecticida es del tipo neurotoxica ya que interviene con los canales de calcio y potasio de la células nerviosas. (DUGRAVOTS, et al. 2003) (Carlini y Grossi-de-sa, 2002). Por sus propiedades insecticidas, fungicidas, nematicidas y herbicidas, este producto ha estado siendo estudiado como sustituto del Bromuro de Metilo (GAUTIER,et al., 2008). El producto llamado Paladin (Arkema) ha sido autorizado por la EPA (EEUU) para uso experimental como fumigante.

Algunos investigadores norteamericanos son de la opinión de que el cultivo intercalado de guayaba en los EEUU no es practico, ya que las densidades y variedades utilizadas en Viet Nam son diferentes, y que si se utiliza el DMDS solo como insecticida, no es necesario hacer cultivos intercalados de guayaba, y algunas investigaciones se orientan hacia esta posibilidad.

En Países más pequeños y con la citricultura menos desarrollada, como Panamá, este método podría ser efectivo ya que además la Guayaba es un frutal comercial promisorio.



Bibliografia

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DUGRAVOT S. ; GROLLEAU F. ; MACHEREL D. ; ROCHETAING A. ; HUE B. ; STANKIEWICZ M. ; HUIGNARD J. ; LAPIED B. (2003) Dimethyl disulfide exerts insecticidal neurotoxicity through mitochondrial dysfunction and activation of insect KATP channels. Journal of neurophysiology . 2003, vol. 90, no1, pp. 259-270.

Dugravot S, Sanon A, Thibout E, and Huignard J. Susceptibility of Callosobruchus maculatus (Coleoptera: Bruchidae) and its parasitoid Dinarmus basalis (Hymenoptera: Pteromalidae) to sulphur-containing compound: consequences on biological control. Environ Entomol 31: 550–557, 2002.

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lunes, 24 de noviembre de 2008

Reporte de la Escama Roja Ceroplastes rubens Maskell (Insecta, Hemiptera Coccidae.) en Mango (Manguifera indica L.) en Panama.


Eduardo A. Esquivel R.

La Escama Roja (Red Wax Scale), Ceroplastes rubens Maskell. es una plaga polifaga que ha sido reportada en EEUU, Mexico, Honduras y el Caribe, aunque no en Panama. (Deckle, 2008).

Este insecto ataca gran numero de especies ornamentales y frutales, entre ellas las Aglaonemas, Anthuriums, Citrus, Cocos, Coffea, Manguifera, y muchas otras. Ha sido reportado como una plaga de importancia en Citricos.

La Escama Roja fue encontrada atacando arboles de Mango (Manguifera indica L.) en el area de Panama Oeste, La Chorrera. Se observaron hasta mas de 10 insectos por hoja, en los brotes terminales. El insecto fue identificado utilizando las claves taxonomicas y las descripciones especializadas en la literatura de referencia.

Referencia:

Deckle, G.W. (2008) Red Wax Scale, Ceroplastes rubens Maskell (Insecta: Hemiptera: Coccidae). University of Florida IFAS. Pub. ENNY -237

martes, 4 de noviembre de 2008

INVESTIGACION SOBRE EL ORIGEN DE LA PAJA CANALERA (Saccharum spontaneum L.) EN PANAMA.


Eduardo Esquivel R.


En la actualidad, la llamada “Paja Canalera” o “Paja Blanca”, Saccharum spontaneum L. ha invadido toda la Cuenca del Canal, la Provincia de Panama y ya se han detectado focos en las Provincias de Cocle, Veraguas y Darien. Es una graminea sumamente rustica y agresiva originaria del Sudeste Asiático. Crece en áreas abiertas o deforestadas, en los suelos mas infértiles o en áreas donde esta expuesto el subsuelo. Resiste las sequías más prolongadas o periodos largos de inundaciones, las quemas severas y la mayoría de los herbicidas. Se reproduce por semilla o por estolones. Su producción de biomasa/m2/tiempo es una de las más altas que se conocen. Por ser una planta de metabolismo C4, su unica limitación es que no crece en áreas con limitaciones de luz solar, o sea donde hay árboles. Estas características facilitaron su uso por los Ingenieros norteamericanos del Canal, para el control de la erosión y estabilización de taludes de caminos y otras obras, lo que permitió su rápida diseminación en esta área.

El origen de la introducción de esta especie de gramínea a Panamá fue un misterio hasta hace poco, ya que no se conocía ningún documento que hiciera referencia a esto. Habían algunas hipótesis, como: que fue introducida por los norteamericanos durante la construcción del Canal, para el control de la erosión, o que fue introducida accidentalmente en maquinaria traída a Panamá desde Viet Nam por los EEUU en la década del 60.



El autor hizo una investigación exhaustiva en la Literatura de referencia, no encontrando nada específico en los Documentos de la Comisión del Canal de Panamá, de la Administración Norteamericana. Sin embargo, en un estudio cronológico de las fotografías de las áreas canaleras, se determino que no había indicios de esta gramínea antes de la década del 50. En las investigaciones hechas por el autor, sobre la posible introducción por el Jardín Botánico Summit, se encontró que en los Informes finales de este Centro, esta especie no aparece en las Listas de las Introducciones hasta 1930. (RIVERO, 1930). Sin embargo, el misterio de la introducción de la Paja Canalera a Panamá se aclaró sin dudas, ya que, posteriormente se encontró un Informe Anual de 1939, en el que detalla que en abril de 1939, varios clones de S.spontaneum y otras especies de Saccharum recolectadas en el Sudeste Asiático, fueron plantadas en el Summit. Esta colección era parte de un programa de mejoramiento genético de caña de azúcar iniciado por el USDA, y estaba a cargo del agente Hans Sorensen, del Departamento de Plantas Azucareras. (AIZPRUA,J.C., 2003.). (ESQUIVEL,E.A.. 2004.).

Aunque no se han encontrado referencias posteriores a esta Investigación del USDA, es de suponer que estas parcelas fueron el foco inicial de dispersión de la planta, a traves de la abundante semilla llevada por el viento, y posiblemente de su uso para estabilizar los taludes por los ingenieros norteamericanos. De hecho, el área Gamboa-Summit-Paraiso es donde se pueden observar las mas altas densidades de esta gramínea creciendo a ambos lados del Canal y áreas vecinas.


Referencias:


AIZPRUA,J.C. (2003). LA PAJA CANALERA. Agro-Noticias. La Prensa.
27 de junio, 2003.

ESQUIVEL,E.A. (2004). EL ORIGEN DE LA PAJA CANALERA, Saccharum
Spontaneum L. EN PANAMA. Agrociencia Panamensis. No.34
Año III. Enero, 2004.

RIVERO, M.J. (1930). REVISED CATALOGUE OF THE PRINCIPAL PLANTS
AT HE CANAL ZONE PLAT INTRODUCTION GARDENS.
Panama Canal Press. Mount Hope. C.Z.

sábado, 1 de noviembre de 2008

LAS NUEVAS ENFERMEDADES VIROSAS DE LAS PLANTA


Eduardo A. Esquivel Rios


Generalidades:

Es un hecho indiscutible que en las últimas décadas han surgido numerosas y nuevas enfermedades virosas y patógenos de plantas, muchas de ellas altamente destructivas. Algunos especialistas opinan que esto se debe al desequilibrio de factores naturales debido a la superpoblacion y la contaminación del ambiente. Otros investigadores tienen la hipótesis de que el surgimiento de nuevos virus de plantas se debe al cultivo de materiales transgenicos. Otros que esto se debe a los cambios climáticos naturales. Lo que es un hecho indiscutible es que el número de nuevas enfermedades en Plantas y Animales se ha incrementado notablemente en los últimos 50 años.


Existen actualmente numerosos estudios sobre las nuevas enfermedades de plantas, muchas de ellas causadas por virus, que han surgido a finales del siglo XX y principios del XXI.

Categorías de Patógenos.

Para este estudio los patógenos se pueden clasificar en cinco categorías:

1- Nuevos Patógenos descubiertos en los últimos 5 años.

Ejemplos:

Amarillamiento Infeccioso del Tomate, Crinivirus, Vector:
T. vaporiorum. EEUU,Europa, Medio Oriente .

Clorosis del Tomate. Crinivirus. Vector. T. vaporiorum.
EEUU.


2- Patógenos emergentes. Cuya importancia ha aumentado notablemente en los últimos 20 años.

Ejemplos

: Tristeza de los Cítricos. Closterovirus. Vector: Varias
especies de Afidos.

Hoja Amarilla Crespada del Tomate. Geminivirus. Vector:
Bemisia spp.


3- Patógenos Re-emergentes, asociados con el desarrollo de resistencia a productos químicos o cambios en el manejo de los cultivos.

Ejemplo: Marchitez Moteada del Tomate. Tospovirus. Vector: Trips.

4- Posibles amenazas. Patógenos no reportados en el área o encontrados en forma limitada.


Ejemplos: Enanismo amarillo de las Cucurbitáceas. Crinivirus. Vector: Bemisia argentifolii. Europa, Medio Oriente.


5- Patógenos crónicos. Reportados desde hace mas de 20 años, cuya importancia se incrementa lentamente.


El Caso de la amenaza de los Geminivirus.

No todas las “nuevas” enfermedades virales son causadas por nuevos virus o nuevas razas de virus, pero se consideran nuevas enfermedades cuando se descubre un nuevo vector o biotipo o el virus es introducido en un área nueva. Uno de los grupos de virus que ha “explotado” literalmente en la escena en los últimos diez años son los GEMINIVIRUS, específicamente el grupo de geminivirus trasmitido por Moscas Blancas. La introducción y dispersión de un nuevo biotipo de Bemisia tabaci en nuevas áreas se ha correlacionado directamente con el incremento de nuevas y diferentes enfermedades causadas por geminivirus en Tomate, Algodón, Melones, lechuga, Frijoles y otros cultivos.

Un Geminivirus específico es el que causa la Hoja Amarilla Crespada del Tomate. En América este virus apareció primero en Florida, EEUU en 1997 y se disperso por todo el Caribe en pocos años. Se cree que este fue introducido desde el Mediterráneo a principios de la década del 90. El virus no es nuevo en Tomates pero es nuevo en América. Este virus (TYLCV) es altamente virulento en tomate e infecta otros vegetales y ornamentales, y se dispersa con facilidad a cortas y largas distancias en material de transplante.

Las Moscas Blancas del grupo Bemisia que trasmiten los geminivirus están restringidas a los Trópicos, subtropicos o climas templados-calidos.


Enfermedades emergentes causadas por Tospovirus.

Los tospovirus, trasmitidos por Trips no están restringidos por la temperatura y se han convertido en un problema serio en los últimos años. Este grupo de virus tiene un largo historial de enfermedades en ornamentales y vegetales.

El virus tipo de este genero es el que causa la Marchitez Moteada del Tomate (TSWV), que era poco mas que una curiosidad científica hasta la década de los 80, cuando empezó a aparecer atacando especies ornamentales, Maní, tabaco, y sandia.

Se cree que cambios en el uso de pesticidas favoreció los cambios en las especies vectoras y la dispersión del virus. Los vectores son por lo menos 10 especies de trips, que colonizan un amplio espectro de especies y adquieren el tospovirus en las formas inmaduras. El virus se multiplica dentro del vector y los trips adultos lo trasmiten a nuevas.

Enfermedades por Crinivirus trasmitidas por Moscas Blancas.
Las moscas Blancas, mencionadas anteriormente, son un vector importante de los geminivirus, pero también están implicadas en la transmisión de un nuevo grupo de virus, los Crinivirus, que estaban ubicados anteriormente como Closterovirus.
Con la sorpresiva explosión de las poblaciones de Mosca Blanca en las regiones mas templadas en los últimos 10 a 20 años, muchas nuevas enfermedades se convirtieron en importantes en varios cultivos. El Amarillamiento Infeccioso de la Lechuga, solamente causo daños en lechuga y cucurbitáceas en EEUU por decenas de millones de dólares en un solo año. Esta enfermedad elimino la producción de melones en el Sur de California y parte de Arizona. Otra enfermedad de este grupo de virus, el Enanismo Amarillo de las cucurbitáceas, se considera la enfermedad más importante de las cucurbitáceas en el Sur de Europa y el Medio oriente, y una seria amenaza para los cultivos en América.
Todos los miembros del grupo de los Crinivirus producen síntomas de amarillamientos en las plantas hospederas, son generalmente limitantes del floema, no trasmisibles mecánicamente y tienen grandes genomas ss-RNA.

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