Observaciones sobre el rango de hospederos del Leveillulia taurica (Lev.) Am y su confusion con otras especies similares.

Eduardo A. Esquivel R.

Generalidades:

La Leveillula taurica (Lev.) Am. (Erysiphaceae) es conocida mundialmente por causar un Mildiu Polvoriento en Solanaceas. Generalmente solo es observado su fase imperfecta, conocida como Oidiopsis taurica o Oidiopsis haplophylli. Sin embargo, existe una especie cercana, la Phyllactinia sp. que tiene una fase imperfecta muy similar, la Ovulariopsis. Recientemente en varios paises de America se han reportado numerosos casos de Leveillula taurica en hospederos que no son solanaceas, todos ellos basados en las caracteristicas morfologicas de la fase imperfecta, definida como Oidiopsis taurica o O. haplophylii. Curiosamente, en ninguno de estos casos se ha encontrado la fase perfecta del hongo. La mayoria de estas observaciones se basan en los trabajos de Doutdar (1958) e Hirata (1968) que tambien se basan en la morfologia de la fase imperfecta encontrada en numerosas familias de plantas hospederas. Estos estudios mas que todo micologicos, no contemplaron la comprobación de la patogenia en incoculaciones cruzadas.

Observaciones:

Basado en la prueba definitiva de la asociación “in vivo” del estado imperfecto, Ovulariopsis sp. con el estado perfecto, Phyllactinia sp. (Esquivel, 2011) es posible sugerir que las especies de Oidiopsis reportadas sobre hospederos no solanaceos, son realmente Ovulariopsis, o posiblemente otra especie de Oidiopsis. Estableciendose que la Leveillula taurica (Ovulariopsis taurica o haplophylii.) es una especie patogena solo en Solanaceae. Este concepto esta de acuerdo con Heffer et al (2006) que para la Tribu Phyllactinae, definen al Genero Phyllactinia (Ovulariopsis) como patogeno de Árboles y arbustos, y el Leveillula (Oidiopsis) como patógeno de Solanaceae.

Obviamente no es necesario realizar pruebas de ADN para confirmar que el Phyllactinia sp. es la fase perfecta del Ovulariopsis sp. encontrado en algunos hospederos no solanaceos. Aunque si el análisis comparativo de ADN de las especies solanáceas/no solanáceas en las que no se ha encontrado la fase perfecta, seria una prueba definitiva en este asunto.

En la referencia especifica a la Phyllactinia/Ovulariopsis encontrada sobre Bombacopsis quinata en Panamá, el autor sugiere que puede tratarse del Phyllactinia chorisae Viegas. Reportado hace casi un siglo en Brasil sobre Chorisa speciosa, otra Bombacaceae.

Fotografias:

Fotografias. Phyllactinia/Ovulariopsis sobre Bombacopsis quinata /Panama

Referencias.

Braun, U. (1987) A monograph of the Erysiphales (powdery mildews). Nova Hedwidgia, Beihefte Zur, v.89, p.1-700, .

BOESEWINKEL H.J. (1980)The morphology of the imperfect states of powdery mildews (Erysiphaceae). The Botanical Review 46:167-224.

Doustdar,E.M. (1958) Erysiphacees de Iran. Contribution a l’etude du Leveillula taurica (Lev.) Am. These Fac. Sci. Pais. 161 p.

Esquivel, E. (2011) Phyllactina sp./Ovulariopsis sp. en Bombacopsis quinata Panamá. Agrociencia Panamensis. 3/11.

Halfeld-Vieira,B. et al. (2007) Bombacopsis quinata a new host for Oidiopsis haplophylli in Brasil. EMBRAPA Com. Tecnico No. 26. 13 p.

Heffer, V.; Powelson, M. and K. B. Johnson ( 2006) “Identification of Powdery Mildew Fungi”. APS Net. K-12.

Hirata, K. (1968) Host range and geographical distribution of the Powdery Mildews. Trans. Micol. Soc. Japan. 9:73-88.

Liberato, J.R. (2007) Taxonomic notes on two powdery mildews: Phyllactinia chorisiae and Ovulariopsis wissadulae (Erysiphaceae: Phyllactinieae). Mycotaxon, 101 . pp. 29-34.

Palti, J. (1988) The Leveillula mildews. The Botanical Review, Bronx, v.54, p.423-535,

PAZ LIMA, M.L., BOITEUX, L.S., REIS, A., COSTA, S.B. & LOPES, C.A. Alho porró: Hospedeiro de Oidiopsis taurica no Brasil. Fitopatologia Brasileira 27:S126. 2002.

Reis, A. ; Boiteux L.; Paz-Lima M, ; Silva ,P. ; Lopes , C. (2005 ) New hosts of Oidiopsis haplophylli in the solanaceae family in Brazil. Fitopatol. Bras .vol.30 no.2 Brasília Mar./Apr.

Ruhl, G.E. and C.A. Jasalavich. 2002. Powdery Mildew Fungi: Classification and Ecology. The Plant Health Instructor. DOI: 10.1094/PHI-K-2002-0125-01

SILVA, P.P., LOPES, C.A., REIS, A., PAZ LIMA, M.L. & BOITEUX, L.S. Eryngium foetidum, Petroselinum crispum, Coriandrum sativum e Solanum tuberosum:Novas hospedeiras de Oidiopsis taurica no Brasil. Fitopatologia Brasileira 28:S214. 2003.

Observaciones sobre la morfologia del Mycoleptodiscus indicus (Sahni) Sutton (Hifomiceto) en Panama.

Eduardo A. Esquivel R.

Generalidades:

El Mycoleptodiscus indicus (Sahni) Sutton es un hifomiceto poco comun que ha sido reportado como fitopatogeno (El-Goholl & Alfieri, 1991; Sutton & Hodges, 1976) y como causante de micosis en humanos y animales ( Padhye et al, 1997; Garrinson et al, 1998). Sin embargo, los reportes medicos del hongo se basan en sus caracteristicas morfologicas y no hay evidencia de que se trate de la misma especie de hongo fitopatogeno. Sin embargo, aparte de la forma de los conidioforos, del aislamiento medico, las caracteristicas de los conidios son muy similares.

En enero del 2011, el autor encontro este hongo asociado a tejidos muertos de Cordyline (Esquivel, 2011), haciendose un reporte preliminar. Sin embargo, las observaciones posteriores de los conidioforos y conidias del hongo, han suministrado algunos datos adicionales sobre la morfologia de la especie que se mencionan en este trabajo.



Resultados:

Esporodoquio: El aislamiento estudiado tiene un esporodoquio discoidal, de forma circular o irregular, compuesto por celulas globosas de color marron oscuro, con un poros oscuros por donde emergen los conidios. Este esporodoquio surge de una base unica central que emerge desde las hifas sobre la epidermis. Los conidios son producidos en la pared lateral e inferior del esporodoquio.

Los aislamientos medicos no informan del esporodoquio discoidal sino de cadenas o agrupaciones de conidioforos globosos. Sin embargo, estas descripciones son hechas sobre el hongo en cultivo artificial.

Conidias: Los conidios son de color marron muy claro a hialinos, sin septos aunque algunos gutulados. Estos son curvados, en forma de cuenco, con un apendice setoso en cada extremidad. Poseen una quilla inferior y un lado plano caracteristico. Esta caracteristica no es mencionada en los aislamientos fitopatogenicos pero las descripciones y fotografias electronicas del aislamiento medico son muy similares

Dibujo/1. A – D. Vista de los conidios de diferentes angulos

Foto 1. Conidias de M. indicus

Dibujo/Foto- 2. Vista superior y lateral de un esporodoquio circular.
Foto 2. Esporodoquio de m. indicus.

Observaciones:


Por las observaciones hechas en la morfologia se deduce que es muy posible que se trate de la misma especie, sin embargo, esto solo puede ser comprobado por una inoculación cruzada de ambos aislamientos.



Referencias:


El-Goholl,N. and Alfieri,l S. (1991).Leaf necrosis of Zamia caused by Mycoleptodiscus indicus. , Fla. Dep. Agric. & Consum. Serv. Plant pathol. Circ. No. 349.

Ellis, M.B. (1976) More Dematiaceous Hyphomycetes. C.M.I. Kew, Surrey, England. P. 344.

Esquivel, E.A. (2011) Mycoleptodiscus indicus (Sahni) Sutton (Hifomiceto, Dematiaceo) sobre Cordyline sp. En Panama. Agrociencia Panamensis.
Marzo/2011.

Garrison, A. P. ,et al. 2008. A case of subcutaneous Mycoleptodiscus indicus infection in a liver transplant recipient successfully treated with antifungal therapy. Transpl. Infect. Dis. 10:218-220.

Padhye, A. et al. ( 1995). Mycoleptodiscus indicus: A New Etiologic agent of Phaeohypomycosis. Jour. Clin. Microbiology. Vol. 33. No.10. p. 2796-2797.

SUTTON, B.C. (1972), Puccinipsis, Mycoleptodiscus and Amerodiscosiella. Transactions of the British Mycological Society. Volume 60, Issue 3, , pp. 525-536.

Sutton, B.C. and Hodges ,C.S. (1976). Eucalyptus Microfungi: Mycoleptodiscus species and Pseudotracylla, gen nov. New Hedwigia. 27: 693-700.

Atractilina parasitica (G. Winter) Deighton & Piroz., hongo hiperparasitico en Meliola sp. en Tabebuia guayacan (Bignoniaceae) en Panamá.

Eduardo A. Esquivel R.

Generalidades:

Las fumaginas causadas por hongos del grupo Meliolales, como Meliola, son comunes en el Trópico, y están generalmente asociadas a condiciones especiales climáticas y en asociación con residuos de insectos y otros hongos en las hojas de las plantas.

En enero del 2011, en Panama Oeste, el autor recolecto hojas de Guayacán, Tabebuia guayacan (Bignonaceae) con síntomas de fumagina. El hongo causante resulto ser una especie de Meliola. Los análisis microscópicos han demostrado que el Meliola sp. estaba parasitado por el hongo Atractilina parasitica (G. Winter) Deighton & Piroz., que es un hifomiceto que ha sido reportado como hiperparasito de este grupo de hongos.

A pesar de que supuestamente es un hongo común en trópicos y subtrópico, hay muy pocas referencias y descripciones del Atractilina parasitica en la literatura. Este trabajo preliminar presenta fotografías detalladas del micelio, conidioforos y conidias del hongo.


Resultados:

Descripción:

Micelio superficial, hiperparasitico. Conidioforos solitarios u ocasionalmente en sememas, lisos, de color marrón claro. Conidios: rectos o ligeramente curvos, fusiformes a obclavados, truncados en la base, con una prolongación hialina en el ápice, algunas veces curvada o terminando en un pequeño bulbo, de color marrón pálido, generalmente con 3 septos, de 35 – 65 x 5 – 8 micras.


Observaciones.

Según Ellis (1976) este hongo se ha reportado creciendo o parasitando colonias de Amazonia, Asterinella, Balladyna, Ireniopsis y Meliola. Y es común en los Trópicos y Subtrópico.

En este caso, las observaciones microscópicas demuestran que los conidioforos del Atractilina surgen del micelio del Meliola, y de un entramado Hifal hialino que rodea al micelio del huésped. De manera general las estructuras del Atractilina concuerdan con las reportadas en la literatura, a excepción de la ausencia de sinemas, que no fueron observados.




Fotografias:

Fotos 1 y 2. Conidioforos y conidias de A. parasitica.

Fotos 3 y 4. Conidioforos y micelio de A. parasitica sobre Meliola sp.

Referencias.

Deighton, F.C.; Pirozynski, K.A. (1972). Microfungi. V. More hyperparasitic hyphomycetes. Mycological Papers 128: 110 pp., 2 plates.

Ellis, M.B. (1976) More Dematiaceous Hyphomycetes. C.M.I. Kew, Surrey. England. P. 177 – 178.

Observaciones sobre la morfologia y conidiogenesis de Septoidium st. Parodiopsis hurae (Arn) Baker & Dale. (Hifomiceto, Dematiaceo)

Eduardo A. Esquivel R.

Generalidades:

El Septoidium St. Parodiopsis hurae (Arn.) Baker & Dale, es un raro hongo fitopatogeno que ataca a la especie forestal Hura crepitans L. (Euphorbiaceae). Esta especie solo ha sido descrita en escasas ocasiones y existen muy pocas descripciones o ilustraciones sobre sus estructuras reproductivas. (Arnaud, 1923, Petrak, 1937. Ellis, 1971)

En un trabajo anterior, el autor (Esquivel, 2011) reporto este hongo en Panama causando manchas foliares en Hura crepitans. En este trabajo se presenta una serie de fotografias microscopicas detalladas de hifas, hifopodios, conidioforos y conidios, asi como de diversas etapas de la conidiogenesis de esta especie.

Resultados:

Hifas:

Hifopodios.

Conidioforos


Conidias

Conidiogenesis:


Observaciones:

Las observaciones sobre el crecimiento del hongo indican que esta especie es inicialmente epifita, empezando con una red simple de hifas septadas con hifopodios alargados, que posteriormente forman capas superpuestas hasta formar placas densas de hifas de hasta 1 mm. De espesor sobre la cuticula del enves de la hoja. Esta placa de hifas es superficial y no parece haber penetración a traves de haustorios, y se desprende con facilidad, observandose los tejidos foliares intactos. En el haz de la hoja no se observan manchas foliares ni decoloraciones debido a la presencia de las colonias del hongo en el enves.

Se observo que los conidioforos se forman normalmente sobre una masa semi-estromatica compuesta por hifopodios entrelazados, o directamente sobre las hifas sobre un hifopodio modificado.

La conidiogenesis observada en en Septoidium st. Parodiopsis hurae es de tipo monoblastica, enteroblastica, simpodial, con secesion esquizolitica, solitaria. Los conidios son de color marron claro cuando jovenes y marron oscuro-rojizo cuando maduros, la mayor parte de ellos tiene 2 septos, aunque se pueden observar algunos aseptados o con 1 septo, raramente con 3 septos.


Referencias:

Arnaud, G. (1923). Étude sur les champignons parasites. Parodiellinacées. Annales de l’Agriculture 9 (1): 1-40, 10 plates.

Ellis,M.B. (1971) Dematiaceous Hyphomicetes. CMI. Kew, Surrey, England. P. 116.

Esquivel,E. (2011) Septoidium estado de Parodiopsis hurae (Arn.) Baker & Dale (Hifomiceto, Dematiaceo) causando Manchas Foliares en Hura crepitans L. (Euphorbiaceae) en Panamá. Agrociencia Panamensis. Marzo/2011.

Petrak, F.(1937) List of New Species and Varieties of Fungi, New Combinations and New Names Published 1922-1928 3, . Page 344

La Mancha Foliar del Madroño, Calycophyllum candidissimum causada por Pseudocercospora calycophyllii n. sp. en Panama.

Eduardo A. Esquivel R.


Generalidades.

El Madroño, Alazano o Guayabo de Montaña, Calycophyllum candidissimum (Vahl.) DC, (Rubiaceae) es una especie nativa de America Central muy apreciada en Panama como forestal maderable y ornamental. A pesar de que es propagada y cultivada en varios paises, la información sobre sus plagas y enfermedades es casi nula (Espinoza et al, 1998, STRI, 2011)

En Diciembre del 2010, el autor observo numerosos plantones de 2 años de C. candidissimun, afectados severamente por una mancha foliar que causaba defoliacion prematura. Las observaciones microscopicas determinaron que el hongo causante era una especie de Pseudocercospora. Los recientes conceptos en la clasificacion de los hongos fitopatogenos cercosporoides establecen un alto grado de especificidad, por lo que generalmente las especies del hongo son especificas para cada huesped. (Goh & Hsieh, 1989, Braun, 2001).

En este reporte preliminar se reporta y describe una nueva especie de Pseudocercospora fitopatogena a C. candidissimum, la Pseudocercospora calycophillii n. sp. En Panama.

Resultados:

Sintomas:

En hojas maduras, mancha foliares circulares o irregulares de hasta 1 cm. de diametro, de color marron-rojizo, sin halo amarillo. Las manchas pueden cubrir toda la lamina foliar causando la defoliacion prematura.




Fotos 1 y 2. Sintomas foliares de C. calycophyllii .


Patogeno:

Pseudocercospora calycophyllii n. sp.

Maculae folii vivi Calycophyllum candidissimum, atro-brunneae. Hyphae internae et externae. Stromata nulla vel paucilocularia, raro evoluta, epiphylla, subestomatalia vel intraepidermalia. Brunnea vel atro-brunnea. Conidiophora solitaria, laxe vel dense fasciculata, ex cellulis stromatis emergentia vel ex hyphis superficialibus oriunda, pallide colorata vel pallide brunnea, simplicia, recta, vel leviter geniculata, 3 – 20 x 2 – 3 um. Conidia solitaria, filiformia vel obclavata, recta vel leviter curvata, latvia, pallide colorata, basi truncata, hilia non incrassata, apice obstusa, 2 – 12 septata, non constricta, 30 – 90 x 2 -4 um.

Causando manchas foliares en hojas de Calycophyllum candidissimum. Hifa interna y externa. Sin estroma o con estroma de 2 a 3 capas de celulas, ocasionalmente con estroma sgrandes en el haz de aloja, subestomatico o intraepidermico, de color marron a marron-oscuro. Conidioforos emergiendo del estroma, o de hifas externas, de color palido a marron-palido, solitarios o densamente fasciculados, simple, rectos o ligeramente geniculados, , de 3 – 20 x 2 – 3 micras. Conidias solitarias, filiformes a obclavadas, rectas o ligeramente curvas, lisas, base truncada, no constrictas en el septo, de 2 – 12 septos, miden de 30 – 90 x 2 – 4 micras.

Fotos 3 y 4. Conidioforos y conidios de P. calycophillii.

Referencias:

Braun, U. (2001) Revision of Cercospora species described by K.B. Boedijn. Nova Hedwigia. 73: 419-436.

Espinoza, R., Guadamuz, A., Perez, D., Chavarría, F. y Masís, A. 1998. Species Page de Calycophyllum candidissimum (Rubiaceae),9 Octubre 1998. Species Home Pages, Area de Conservación Guanacaste, Costa Rica. http://www.acguanacaste.ac.cr

Goh, T.K. and Hisieh, W.H. (1989). Studies on Cercospora and allied genera of Taiwán (VIII). Trans. Micol. Soc. China. 4: 39-56.

STRI ( 2011) Calycophyllum candidissimum. En: Arboles del Parque Nacional Sarigua y areas secas de los alrededores. STRI Herbarium. Panama.

Septoidium estado de Parodiopsis hurae (Arn.) Baker & Dale (Hifomiceto, Dematiaceo) causando Manchas Foliares en Hura crepitans L. en Panama

Eduardo A. Esquivel R.


Generalidades:

El Tronador o Ceibo lechoso, Hura crepitans L. (Euphorbiaceae) es un árbol de gran tamaño nativo de Panamá y países del área. Aunque su madera es considerada de baja calidad, forma parte importante de los ecosistemas de las cuencas de ríos y lagos.

En enero del 2011 el autor observo, en árboles adultos de Hura crepitans en el área de Capira, Panamá Oeste, numerosas hojas afectadas por manchas foliares circulares. El análisis fitopatologico de estas demostró que el hongo causante era el Septoidium st. Parodiopsis hurae (Arn.) Baker & Dale. Este es el primero reporte de esta especie en Panamá.


Síntomas:

En las hojas , en el enves se observan parches de forma irregular o circular de hasta 2 cm. de diámetro, sin halo amarillo, de color marrón rojizo a negro. Estas manchas empiezan como crecimientos tipo fumagina en el enves de la hoja, convirtiendose posteriormente en manchas de aspecto aterciopelado, gruesas, que pueden ser desprendidas facilmente de la superficie foliar.

Patógeno:

Colinas hipofilas, de aspecto Velloso, de color marrón oscuro a negro-rojizo. Micelio superficial. Hifas gruesas, de color marrón claro a marrón-rojizo, lisas, ramificadas, con formaciones anastamosicas formando redes densas. Estamotopodios presentes, simples o lobulados. Conidioforos no ramificados, rectos u ondulados, marrón pálido a oscuro, lisos, de 50 – 60 x 8 -10 micras. Células conidiogenas monoblasticas, integradas, terminales, percurrentes cilíndricas, Conidias: solitarias, acrogenas, simples, clavadas, cilindricas, redondeadas en el apice o elipsoidales, truncadas en la base, marron claro a marron oscuro rojizo, lisas, con 1 a 3 septos, miden 50 – 80 x 20 – 30 micras.

Se considera el estado imperfecto de Parodiopsis, no observado hasta la fecha en Panamá.


Observaciones:

El Helminthosporium hurae P.Henn., Septoidium hurae (P.Henn) Arn, y el Parodiopsis perae var. urae Arn. son considerado sinónimos de esta especie.(Petrak, 1937) . Según Ellis (1971), este hongo ha sido reportado en hojas de Hura en Brasil, Republica Dominicana, Haití, Santo Domingo y Trinidad.


Fotografias:










Fotos 1 y 2 -Conidios de S. st. Parodiopsis huarae.



Fotos 3 y 4. Conidioforos y conidias de S. st. Parodiopsis hurae.

Referencias:

Arnaud, G. (1923). Étude sur les champignons parasites. Parodiellinacées. Annales de l’Agriculture 9 (1): 1-40, 10 plates.

Ellis,M.B. (1971) Dematiaceous Hyphomicetes. CMI. Kew, Surrey, England. P. 116.

Petrak, F.(1937) List of New Species and Varieties of Fungi, New Combinations and New Names Published 1922-1928 3, . Page 344

Ascochyta tabebuiae n. sp. (Sphaeropsidaceae) Causando severo Tizon Foliar en Tabebuia guayacan (Bignoniaceae) en Panama.

Eduardo A. Esquivel R.


Generalidades:

En Panama existen varias especies de Tabebuia nativas e importadas como ornamentales. La Tabebuia guayacan (Guayacan Amarillo) es una de las mas conocidas, no solo por su madera preciosa, sino por su floracion espectacular a principios de la epoca seca. Las enfermedades del Guayacan han sido poco estudiadas, y las referencias en este sentido son escasas (Justiniano, et al.)

En noviembre del 2010, el autor encontro en Panama Oeste, numerosos plantones de 1 a 2 metros de altura de Tabebuia guayacan, afectados por un severo tizon foliar. Los analisis fitopatologicos demostraron que esta enfermedad era causada por una especie del hongo Ascochyta. Debido a que en la literatura especializada no se menciona ninguna especie de Ascochyta sobre Tabebuia guayacan, se estima que se trata de una especie no descrita. En este trabajo se hace un reporte preliminar de la descripción como Ascochyta tabebuiae n. sp. (Esquivel). Se presenta la descripción breve en Latin, el dibujo del hongo, fotografias de síntomas y fotografias microscopicas de las estructuras principales.

Síntomas:

En las hojas, manchas foliares circulares de hasta 1 cm. De diámetro, con el borde marron oscuro y el centro marron claro. Las manchas mas viejas pierden el tejido central, quedando un agujero circular. Las manchas foliares pueden abarcar toda la lamina foliar.

Patogeno:


Ascochyta tabebuiae n. sp. (Esquivel)

Picnidiis immersis, erostratis, ostiolatis, 50 -80 um. Diam, sporidiis oblongo-ovalibus, hyalinis, uniseptatis, non-constrictis, obtusis, 8-10 x 5 um. Hab maculis foliaris Tabebuia guayacan, Panama.

Picnidios inmersos , no rostrados, ostiolados, de 50 – 80 micras de diámetro. Conidias hialinas, ovalado-oblongas, hialinas, con 0 – 1 septo, midiendo de 8 – 10 x 5 micras. Causando Manchas Foliares en Tabebuia guayacan en Panama.

Dibujo 1. Picnidios y picnidiosporos de Ascochyta tabebuiae n. sp.

Fotografias:

Fotos 1 y 2. Sintomas Foliares de A. tabebuiae.

Foto 3. Picnidios de A. tabebuiae en tejido foliar afectado.

Fotos 4 y 5. Picnidios y picnidiosporos de A. tabebuiae.

Referencias:

Bretag TW, Ramsey MD. 2001. Ascochyta spp. In: Kraft JM, Pfleger FL, eds. Compendium of pea diseases and pests, 2nd ed. St Paul, Minnesota: American Phytopathological Society Press. p 24–27.

Gentry, A. 1970. A revision of Tabebuia (Bignoniaceae) in Central America. Brittonia 22:256-258.

Justiniano, J., Federicksen,T. y Nash, D. (2000) Ecologia y silvicultura de especies menos conocidas de Tajibos o Lapachos. Tabebuia spp. Gomez es a.P. de candolle. Bignoniaceae. BOLFOR. Santa Cruz, Bolivia. 65 p.

Hare WW, Walker JC. 1944. Ascochyta diseases of canning pea. Research Bulletin 150. Madison: Agricultural Experiment Station of University of Wisconsin.

Punithalingham E, Gibson IAS. 1972. Ascochyta pisi. CMI descriptions of pathogenic fungi and bacteria. No. 334.

Sutton BC. 1980. The Coelomycetes, fungi imperfecti with pycnidia, acervuli and stromata. Kew, Surrey, UK: Commonwealth Mycological Institute