Polinizadores.
En Panamá, el principal insecto polinizador del guanábano es el escarabajo marrón, Cyclocephala sp. aunque hay evidencia de que existen por lo menos otras tres especies polinizadoras menores que aun no han sido identificadas.
Algunos investigadores opinan que las hormigas negras polinizan las flores de la guanábana, aunque esto no ha podido ser comprobado. En observaciones llevadas a cabo por mas de 5 años, el único insecto encontrado polinizando flores fue la Cyclocephala sp. (Coleoptera), posiblemente la especie C. amazonia L.
Es interesante anotar que aunque en el área se capturaron con
frecuencia adultos de Anomala sp. (Coleoptera), insecto muy parecido en color y tamaño al Cyclocephala sp. este nunca fue encontrado dentro de las flores. Ambos insectos en su estado larval son plagas del suelo (Gallinas Ciegas).
(Fotografia de Cyclocephala amazonia (www.flickr.com/photos/36494393@N00/397164515/)
El Cyclocephala sp. se encuentra en cantidades apreciables en plantaciones de guanábana en el área de Panamá Oeste. El adulto es mas abundante al inicio de la época lluviosa (abril-mayo-junio). Se ha observado que en esta época, los adultos de esta especie se alimentan de los brotes y hojas tiernas de guanábana, produciendo un daño característico.
Polinización.
Tan pronto la flor madura y los pétalos se separan, es visitada por los escarabajos, generalmente entre las 12:00 Medianoche y las 6:00 A.M. El insecto es atraído en la oscuridad a distancia, por la fragancia emitida por las flores, y mas cerca por el color de los pétalos que emite cierto tipo de fosforescencia amarillenta que los insectos pueden ver.
La fragancia producida en los nectarios dentro de la cámara floral esta constituida principalmente por alcohol etílico, que es particularmente atractivo para algunas especies de coleópteros. Para llegar a los nectarios, el escarabajo tiene que abrirse paso al interior de la flor, forzando la entrada, separando los pétalos internos que están traslapados para formar la cámara. Una vez adentro, el escarabajo se dirige hacia la base del os pétalos, donde se encuentran los nectarios. Estos se ubican exactamente sobre el androceo, de manera que para que el insecto pueda alcanzarlos tiene que aplastar ligeramente los estambres con su cuerpo.
El escarabajo se alimenta del néctar alcohólico y entra en un letargo que dura hasta 72 horas. ya sea por el letargo alcohólico o por la disposición estructural de los pétalos que forman la cámara hermética, al escarabajo se le dificulta salir de la flor, y la mayoría pasa de dos a tres días dentro de ella. Cuando el polen madura y se libera, se adhiere tenazmente a su cuerpo ya que esta embebido en un gel muy pegajoso. En esta etapa los pétalos internos se abren y caen, y el escarabajo queda libre, trasladándose a otra flor.
En la guanábana el gineceo madura primero que el androceo, de manera que el insecto no puede polinizar la misma flor donde toma el polen. El polen tomado de una flor sirve para polinizar otra flor de un árbol diferente.
Se ha observado que algunas veces, los escarabajos abandonan la flor al DIA siguiente, forzando su salida por los pétalos traslapados.
OBSERVACIONES.
Las observaciones sobre la mecánica de la polinización en guanábana concuerdan con los aspectos generales hechos por otros investigadores en Anonáceas. (Juliano,1935. Guzman, 1978, 1981. Gottesberger, 1970,1989, 1990. Heusden, 1992. Webber, 1981, 1992.)
En guanábana, el proceso de floración se da en las siguientes fases o etapas:
APERTURA: Se abren los pétalos exteriores. (Inicio de la antesis).
SECRECCION. El gineceo se cubre de una secreción estigmatica
(Receptividad femenina).
POLINIZACION. (Fertilización del Ovulo)
LIBERACION. El polen se libera en los estambres. (fase masculina)
Caída de los pétalos exteriores.
Caída del botón estigmatico.
Caída de los pétalos interiores (Fin de la antesis).
Al parecer, la duración de las diferentes etapas de la maduración de la flor y la propia mecánica de la floración dependen mucho de la humedad relativa ambiental, y de factores que afectan el estado fisiológico del árbol (Sequía, lluvias, nutrientes, plagas, enfermedades, etc.)
Aunque en algunas especies de Rollinia se ha observado una sincronización de la antesis dentro del árbol, con lo que se evita la geitonogamia (Murray & Johnson,1987), Webber,1987.), este fenómeno no ha sido observado en guanabano, pero es muy posible que exista, ya que para que ocurra la polinización en las flores dicogamicas tiene que haber fases de floracion cada 10 a 24 horas, que es el tiempo relativo que separa las fases sexuales de esta especie. Desde luego que, si la floración es continua, el resultado debe ser parecido.
Webber (1992) menciona que en Rollinia, posiblemente se de una sincronía “dentro” y “entre” árboles en lo referente a la liberación del polen. El hecho de que no se conozcan híbridos naturales de Annona, a pesar de que los periodos de floración de varias especies se traslapan, y que son polinizadas por los mismos escarabajos es una evidencia incompatibilidad.
La Cámara de Polinización.
Heudsen (1992), menciona que las flores de las anonáceas tienen varias estructuras o “fenómenos” para atraer a los polinizadores y mejorar la polinización. Algunos géneros, entre ellos Annona, forman la llamada “Cámara de Polinización” o “Cámara Floral”, durante la antesis. Gottesberger (1970) en su estudio de la biología floral de las anonáceas, fue el primero que describió la cámara floral o “Bestaubungskammer”, en algunas especies. El mismo autor posteriormente (1981), hallo que dentro de las cámaras florales de Annona, durante la antesis se produce una elevación notable de la temperatura. Se hallo que esta cámara hermética era en realidad una cámara de ambiente controlado de humedad y temperatura, que ayuda a conservar por el tiempo adecuado la receptividad del gineceo y la fertilidad del polen, especialmente en clima muy seco.
En A.muricata, la “Camara Floral” se puede definir como un caso de cleistopetalia, pero no de cleistogamia, ya que a pesar de ser una flor valvada, los pétalos exteriores se abren totalmente durante la antesis y los interiores forman la cámara floral, que esta diseñada para facilitar la polinización entomófila.
Gottesberger (1970) opina que la “Cámara Floral” atrae a los escarabajos que la usan como lugar de encuentro y apareamiento. Las observaciones hechas por el autor, confirman que el guanábana, las flores funcionan como sitios de apareamiento para los escarabajos de Cyclocephala sp. ya que en numerosas ocasiones se han encontrado adultos machos y hembras dentro de la cámara floral. Cuando los pétalos interiores caen, los nectarios desaparecen y con ellos el atractivo, por lo que los insectos vuelan hacia otras flores nuevas.
El nectario tiene forma ovalada y esta constituido por tejido esponjoso con depresiones en forma de panales ortogonales o casi circulares. Esta área esta ligeramente abultada, sobresaliendo de 1 a 2 mm.
Hay evidencias que en A. muricata, los escarabajos, además de consumir el néctar alcohólico, se alimentan del tejido del nectario y del polen. También es posible que se alimenten de la secreción estigmatica.
REFERENCIAS:
GOTTSBERGER,G. (1977). Some aspects of bettle pollination in the evolution of flowering plants. Pl. Syst.Evol. Suppl. 1:211-226.
GOTTSBERGER,G, (1985). Pollination and dispersal in the Annonaceae, Annonaceae Newsletter. ISB. Utretch. No.1.
GOTTSBERGER,G. (1990). Pollination and flower evolution in neotropical Annonaceae. Annonaceae Newsletter. ISB. Utretch No.8.
GUZMAN, F. (1978) Fructificación de la guanábana mediante polinización a mano. Ramiro. Colombia. 6 p. Mimeo.
GUZMAN,F. (1981). Eficiencia de la polinización artificial en las flores de guanábana. Ibagué. Colombia. Univ. Tolima, Mimeo.
HEUDSEN,E.C. (1992). Flowers of Annonaceae, morphology, classification and evolution. Blumea. Supl. 7 Int. Jour.Plant Tax. and Plant Morph.
JULIANO,J. (1935). Morphological contributions on the genus Annona Linm. Phil. Agric. 24(7):528-541.
WEBBER,A.C. (1992). Pollination. In: General Annonaceous seed characters. Rollinia. Flora neotropica. Monograph. 57. N.Y. Bot. garden p.43-46.
2 comentarios:
Muy completo e interesante. Gracias por este buen trabajo informativo.
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