sábado, 29 de noviembre de 2008

OBSERVACIONES SOBRE LA ASOCIACION COEVOLUTIVA DE LA GUANABANA (Annona muricata L.) (Annonaceae.) y SU POLINIZADOR, Cyclocephala spp. (Scarabidae.)

Eduardo A. Esquivel R.

COEVOLUCION INSECTO/PLANTA

La coevolucion es un proceso de evolucion paralela, armonica y coordinada entre dos o mas poblaciones de organismos. Erasmo Darwin fue el primero que menciona la coevolucion, quien vio que las flores de las orquideas y los abejorros tenian una relacion estrecha para la polinizacion mediante estructuras morfologicamente bien adaptadas.No existe intercambio de material genetico en el proceso.

Mutaciones en serie originan un amplio abanico de posibilidades de interaccion y, de este gradiente de fenotipos se seleccionan favorablemente las formas mejor adaptadas para obtener un beneficio mutuo de la interaccion.

POLINIZACION

Proceso coevolutivo lleva al desarrollo de las flores ciclicas en las angiospermas como respuesta a la herbivoria por parte de los insectos fitofagos.

Y SE DESARROLLAN NUEVAS ESTRATEGIAS REPRODUCTIVAS ADAPTADAS A LAS NUEVAS ESTRUCTURAS.

Las flores atraen a los insectos con nectar o con otro tipo de recompensas florales.


El caso ANNONA/CYCLOCEPHALA

Este trabajo es el resultado de observaciones realizadas por el autor por mas de 10 años de trabajar en el cultivo de Guanábana (Annona muricata) y otras anonaceas, en la region oeste de la provincia de Panama.

Evidencias de Asociacion Coevolutiva entre la Planta y su Insecto Polinizador.


LA GUANABANA

l Anona muricata L. (Annonaceae.)
l Frutal Tropical
l Sincarpio
l Flor DICOGAMICA
l Camara floral
l Nectarios

El Escarabajo Polinizador

l Cyclocephala spp. (C. Amazonia.)
l Scarabidae.
l Plaga Agricola (Gallina Ciega.)
l Ciclo Larval en el Suelo (Largo.)
l Tamaño ( 2 a 3 cm.)
l Habitos Nocturnos (Adultos)

EVIDENCIAS DE ASOCIACION COEVOLUTIVA

l 1- La Flor de la A.muricata ha evolucionado hacia una BIOLOGIA y ESTRUCTURA adaptada a un polinizador
específico.

l EL CICLO DE VIDA De la Guanabana esta sincronizado, anualmente con el del Insecto de manera que el periodo de mayor floracion coincide con la aparicion de los adultos (Abril-Mayo-Junio).

l El Ciclo Diario De la Planta y del Insecto tambien estan sincronizados, ya que la flor empieza a madurar a la medianoche, y los adultos del Cyclocephala tienen su mayor actividad en ese periodo.

· La flor de la guanábana es dicogamica, o sea que su flor bisexual, tiene receptivos los organos masculinos y femeninos en tiempos diferentes, para evitar la autopolinizacion.

l Estructura de la Flor.

l EL COLOR DE LOS PETALOS Maduros, Amarillo Opaco, posee una longitud de onda que puede ser vista por los adultos del escarabajo en su vuelo nocturno, y se cree que esta referencia visual les sirve para el vuelo de acercamiento a la flor.



l La camara floral Descrita por primera vez por Gottesberger en 1970 –( BESTAUBUNGSKAMMER.) esta Formada por los tres pétalos internos, cóncavos, gruesos, rígidos. forman una cupula que envuelve el gineceo

La camara floral es casi hermetica, - El insecto polinizador levanta los bordes de los petalos para entrar, lo que requiere de la fuerza considerable de un insecto de tamaño adecuado, lo que impide la entrada a los insectos de menor tamaño que el Cyclocephala. La camara floral, entre el gineceo y la pared de los petalos solo tiene en promedio 0.5 cm. lo que impide que insectos de mayor tamaño que el Cyclocephala entren. La camara floral tiene entre 3 y 4 cm cubicos, espacio suficiente para dos o tres adultos de Cyclocephala, Los nectarios estan ubicados en un angulo formado por los petalos interiores y el gineceo cuya forma y tamaño coincide con la cabeza y dorso del Cyclocephala. Los nectarios emiten un licor alcoholico aromatico que atrae los adultos de la Cyclocephala. Al alimentarse de este nectar, el Cyclocephala tiene que meter la cabeza en el angulo y presionar el gineceo con el dorso que tiene el polen maduro mezclado con un gel pegajoso adquirido de otra flor anteriormente.


Cuando el escarabajo entra a la camara floral, forzando los petalos interiores traslapados, estos se cierran de tal modo que normalmente el insecto no puede salir. El androceo libera polen fértil por 36 horas y después se seca. El adulto de Cyclocephaya lleva adherido al dorso entre 800 y 1000 granos de polen. yEl gineceo tiene en promedio de 400 a 600 carpelos carpelos. Se estima que esta es la cantidad de polen precisa para la polinización y formar el sincarpio normal.



l El androceo madura inmediatamente despues del gineceo. Los insectos polinizadores se mueven por la camara floral 48 horas. En este periodo se alimentan del nectar, tejido del nectario y de polen. Después de este tiempo los petalos que forman la camara floral se caen dejando libre los polinizadores. Estos conservan adherido el polen y vuelan a las flores de otra planta y la polinizan. No pueden polinizar la misma flor, ya que el gineceo madura primero que el androceo. Pero la puede polinizar con polen de otra flor de otra planta que haya visitado antes.

Aunque no se ha estudiado mucho, parece haber una sincronizacion de la floracion entre las plantas, de manera que, el gineceo y el androceo de las flores de un mismo arbol maduren en las mismas horas, y las de otro arbol maduren en horas diferentes.

Esto es necesario ara evitar la autopolinizacion, ya no en la misma flor, sino en la misma planta. (Endogamia). Tambien es posible que existan mecanismos de auto-incompatibilidad bioquímica.

Otros indicios

Según algunos investigadores, después del periodo de Floracion Normal, el arbol sigue produciendo flores infertiles, ya que no producen frutos. Para que las poblaciones finales de adultos del Escarabajo, tengan alimento y puedan complear su ciclo

La existencia de altas poblaciones de Larvas de Cyclocephala en la Rizosfera del Arbol de Guanábano sin que produzcan un daño aparente son un indicio de una relacion coevolutiva entre estas especies.

CONCLUSIONES.

l Existe una fuerte evidencia de una Asociacion Coevolutiva entre la Annona muricata L. Y su principal insecto polinizador, el Cyclocephala spp. (Scarabidae).


l Es evidente que el nivel coevolutivo de la Planta es mas avanzado que el del insecto, ya que presenta mas estructuras especializadas “hacia” el insecto. Mientras que éste no poliniza sólo esta especie, y sus larvas se alimentan de raices de varias especies de plantas.





Estas observaciones deben considerarse preliminares y una contribucion al tema, sugiriendo la realizacion de investigaciones mas detalladas en cada uno de los aspectos tratados.

Literatura Consultada:

GOTTSBERGER,G. (1977). Some aspects of bettle pollination in the evolution of flowering plants. Pl. Syst.Evol. Suppl. 1:211-226.

GOTTSBERGER,G, (1985). Pollination and dispersal in the Annonaceae, Annonaceae Newsletter. ISB. Utretch. No.1.

GOTTSBERGER,G. (1990). Pollination and flower evolution in neotropical Annonaceae. Annonaceae Newsletter. ISB. Utretch No.8.

JERMY, T. (1993) Evolution of insect-plant relationships―a devil's advocate approach. Entomologia experimentalis et applicata 1993, vol. 66, no1, pp. 3-12 (2 p.1/2)