lunes, 15 de diciembre de 2014

Observaciones sobre la floración y polinización natural del Guanábano, Annona muricata L. por Cyclocephala spp. (Coleoptera, Scarabidae) en Panamá

Eduardo A. Esquivel R.

Generalidades:

El guanábano, Annona muricata L. es un frutal muy apreciado en Panamá y otros países, por lo que posee un futuro promisorio para su comercialización en la industria alimenticia, donde se viene utilizando para la fabricación de jugos y helados.  En este cultivo l producción depende totalmente de la eficiencia de la polinización entomófila o por insectos, en este caso cantarofilica o por coleópteros. Siempre se ha observado que el guanábano y otros frutales de la familia annonaceae en algunas regiones se da una baja producción y esto se debe a la ausencia de estos insectos.

Varios estudios realizados en Chirimoya (Annona cherimolia y anona Blanca ( Annona squamosa), apuntan que la polinización se debe a insectos, pero no hay estudios detallados de esto. Desde las investigaciones de Webster (1910), que sugirieron la naturaleza cantarofilicfa de las flores de A. squamosa, los esfuerzos para identificar los polinizadores y la mecánica de la polinización en este frutal han sido casi nulos. Noonan (1954), Gottesberger (1970), Reise (1971), Gazit et al (1982), Pendoler et al (1984), Villalta (1988), Geoge et al, (1989), y nagel (1989) han conseguido detallar las especies de escarabajos nitidulos específicos de estas especies de Annona y su comportamiento en el proceso de polinización.

En Panamá, prácticamente no existen investigaciones sobre el A. muricata aunque en otros países del área estos aspectos agroecológicos y botánicos si han sido estudiados.
Este trabajo se basa en observaciones detalladas de campo y laboratorio sobre la mecánica de la floración y polinización natural de esta especie frutal,

Mecánica de la Floración.

Como ya ha sido detallado en un trabajo anterior en el guanábano, el orden de desarrollo de los órganos florales es centrípeto, o sea, que los primeros órganos en desarrollarse son los sépalos, seguido de los pétalos, estambres y pistilo.



La flor del guanábano es normalmente dicogamica y protógina, o sea que los órganos sexuales maduran en tiempos diferentes, siendo el gineceo o la parte femenina, la primera en madurar, lo que hace que la polinización cdruzada sea la regla. Según observaciones hechas en este estudio, la mecánica de la floración del guanábano se da en la siguiente forma.

1)    Maduración de la flor.

La flor inmadura es de color verde, después pasa a verde amarillento y conforme crece y madura, se va volviendo cada vez más amarilla. Los pétalos exteriores de la flor están unidos fuertemente por sus bordes, formando una capsula hermética antes de la antesis.

Las flores del guanábano tardan de 80 a 100 días en desarrollarse completamente. Cuando la flor está madura es de color amarillo yema de huevo y mide de 3.0 a 5.0 cm. de largo.

2. Maduración del gineceo.

La maduración de los órganos sexuales femeninos se da paralelamente a la maduración del perianto. Los ´pétalos exteriores se empiezan a separar por el ápice angular o la punta, doblándose ligeramente hacia arriba, exponiendo completamente los pétalos internos.. Este proceso dura de 12 a 70 horas y se inicia generalmente a medianoche. Por la mañana, cuando los pétalos exteriores están abiertos, los ovarios ya están receptivos, lo que se nota por la presencia de una sustancia llamada secreción estigmática, que es de aspecto gelatinoso traslucida y pegajosa que cubre los estigmas y la cual es indispensable para la germinación del polen. También durante este proceso se da la liberación de una sustancia fragante que atrae a los insectos polinizadores. Esta se produce principalmente en unas glándulas situadas en la base interna de los pétalos internos. Estos forman una cámara hermética que puede tener de 2 a 4 cm. cúbicos de capacidad, incluyendo el androceo y gineceo. L cámara es más o menos esférica debido a que los pétalos internos que lo componen tienen forma cóncava y sus bordes se traslapan estrechamente, y se mantienen así hasta después de la liberación del polen. La receptividad estigmática se mantiene por 48 a 72 horas dependiendo de la humedad del ambiente.

Después de realizada la polinización, con la caída d los pétalos internos, se desprende el botón estigmático formado por los estigmas soldados lateralmente, que se separa del conjunto de estilos y ovarios.

Murray  y Johnson (1987) mencionan que en Rollinia la caída del botón estigmático se da simultáneamente o poco después de la liberación del polen. En A. muricata la caída del botón estigmático se da simultáneamente o poco después  de la liberación del polen. Sin embargo la autopolinización no es posible debido a que en este momento la secreción estigmática ha cesado.

El término “Compitum” es utilizado para denominar esta masa viscosa o tapón estigmático (Carr & Carr (1961). El polen puede germinar en un estigma y polinizar los óvulos de más de un carpelo. Según Heudsen (1992), esto explicaría porque casi todos los óvulos se transforman en semillas en las frutas de este género, mientras que en otros géneros con carpelos meno densamente agregados, parte de los óvulos y carpelos son abortados.

3- Maduración del androceo.

Después que el gineceo pierde su receptividad, se produce la maduración del androceo y la liberación del polen. Normalmente el polen empieza a liberarse de 12 a 24 horas después que el gineceo pierde su receptividad. Generalmente cuando los pétalos externos se han caído, la cámara floral se mantiene entera por 20 a 30 horas, lo que también depende de la humedad relativa ambiental. En esta etapa, los estambres, que son deciduos,  se han separado de los filamentos, y con los restos del polen y el botón estigmático, se encuentran en el fondo de la cámara formada por los pétalos internos, o han caído al suelo.

Polinizadores.

En Panamá, el principal insecto polinizador del guanábano es el escarabajo marrón, Cyclocephala spp. Aunque hay evidencias otras especies polinizadoras menores  que aún no han sido identificadas.

Algunos técnicos opinan que las hormigas negras polinizan las flores del guanábano aunque esto no ha podido ser comprobado. En el caso de este estudio, el único insecto polinizador encontrado fue el Cyclocephala sp. (Coleoptera, Scarabidae), principalmente C. amazona L.

El insecto fue identificado en 1994 por entomólogos del Instituto Smithsoniano (STRI). Los adultos de esta especie son casi del mismo tamaño y color que el Anomala sp. Que también es común en esta región. Ambos en estado larval son considerados plagas del suelo.


Mecánica de la Polinización.

Tan pronto la flor del guanábano madura 7y los pétalos exteriores se separan , la flor es visitada por estos escarabajos, generalmente entre las 12 M. y 6:00 AM.  Ya que esta especie de escarabajo es nocturna. El escarabajo es atraído por la fragancia emitida por las flores.

Mecánica de la Polinización

La fragancia de las flores del guanábano está compuesta principalmente por  alcohol etílico, que es particularmente atractivo para algunas especies de coleópteros. Este néctar se encuentra en la parte basal interna de los pétalos internos, como se ha descrito anteriormente., por esto, para llegar a ellos el escarabajo tiene que abrirse paso al interior de la flor, forzando la entrada, separando los pétalos internos por las uniones traslapadas. Una vez adentro, el escarabajo se dirige hacia la base de los pétalos, donde se encuentran los nectarios. Estos se ubican sobre el androceo, de manera que para que el insecto pueda alcanzarlos tiene que aplastar ligeramente los estambres, impregnándose de polen.  Después el insecto entra en una especie de letargo que dura hasta 72 horas. Después de 2 o 3 días de estar dentro de la cámara hermética, los pétalos internos se abren y caen, liberando el insecto, que queda libre y vuela a otra flor.

Conclusiones:

En el guanábano el proceso de floración se da en las siguientes fases o etapas:

1.-Apertura de los pétalos exteriores (Inicio de la antesis)

2.-Secrecion estigmática en el gineceo (Receptividad femenina).

3.-Poliniacion (Fertilización del ovulo).

4.- Liberación del polen (Inicio de fase masculina)

5.-caida d pétalos exteriores

6.- Caída del botón estigmático.

7.-Caida de pétalos interiores (Fin de la antesis.)

Al parecer, la duración de las diferentes etapas de la maduración de la flor y de la propia mecánica de la floración dependen mucho de la humedad relativa ambiental y de factores que afectan el estado fisiológico del árbol (sequia, lluvias, nutrientes, plagas, enfermedades, etc.)


Aunque en algunas especies de Rollinia se ha observado una sincronización de la antesis dentro del árbol, con lo que se evita la geitonogamia (Murray & Johnson, 1987) Cada 48 hora, ya que para que ocurra la polinización en las flores dicogamicas un nuevo grupo de flores empieza la antesis. Este fenómeno no se ha estudiado en guanábano, pero es posible que exista. Ya que para que ocurra la polinización en flores dicogamicas tiene que haber fases de floración cada 10 o 24 horas., que es el tiempo relativo que separa las fases sexuales en esta especie. Desde luego, que si l floración es continua, el resultado debe ser parecido. Webber (1992) menciona que en Rollinia se dé posiblemente una sincronía “dentro y “entre árboles en referencia a la liberación del polen.

Heusden (1992) menciona que las flores de las anonáceas tienen varias estructuras o “fenómenos” para atraer a los polinizadores y mejorar la polinización. Algunos géneros, entre ellos Annona, forman la llamada “Cámara de polinización” o “Cámara floral” durante la antesis. Gottesberger (1981) encontró que en las especies de Annona con cámara floral, se produce una notable elevación de la temperatura dentro de la cámara durante la antesis. Este investigador, en su estudio de la biología floral de las anonáceas, fue el primero que describió la cámara floral o “Bestaubungskammer” en algunas especies de esta familia. Esta cámara hermética formada por los pétalos internos es en realidad una “Cámara húmeda y térmica” que ayuda a conservar por el tiempo necesario la receptividad de los estigmas, especialmente en climas muy secos.

En A. muricata, la estructura descrita como “Cámara floral” se puede definir como un caso de cleistopetalia, aunque en este caso definitivamente no se puede dar la cleistogamia, ya que, a pesar de ser una flor valvada, los pétalos exteriores se abren completamente durante la antesis y los pétalos interiores forman la cámara floral, que está diseñada para facilitar la polinización entomófila. Gottesberger (1970), dice que la “cámara floral” atrae a los escarabajos que la usan como lugar de encuentro y apareamiento. Webber (1992) opina que la caída de los pétalos después de la liberación del polen es un factor importante en el proceso de polinización, ya que cuando los pétalos caen, el olor desaparece y los escarabajos cubierto de polen vuelan a otras flores que aun emiten el olor.

No es coincidencia que los adultos de Cyclocephala sean más abundantes durante el inicio de las lluvias (abril-mayo-junio), que es precisamente el inicio de la floración de la guanábana.  Muchos detalles indican que existe una estrecha relación entre la planta y el insecto polinizador desde el punto de vista evolutivo

Bibliografia.

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