domingo, 14 de diciembre de 2014

Notas sobre la morfogénesis floral del Guanábano (Annona muricata L. en Panamá

Eduardo A. Esquivel Rios

Resumen:
El Guanábano (Annona muricata L.) es una especie frutal promisoria, cuya producción depende principalmente de la eficiencia de la floración y la polinización. La morfogenesi floral del guanábano ha sido poco estudiada escasos datos sobre la polinización de este frutal provienen de otros países. Estas observaciones de campo y laboratorio permiten hacer una detallada descripción botánica de la morfología de las flores de esta especie, así como las fases de desarrollo de la yema floral y la flor. Se hacen observaciones de los resultados de estos estudios y otros hechos en otras anonáceas frutales.

Generalidades:

El Guanábano, Annona muricata L. es un frutal tropical muy apreciado en Panamá y otras partes del mundo. En nuestro país se viene cultivando en forma comercial desde hace décadas, a pesar de que la información sobre la agronomía y botánica de esta especie son sumamente escasas debido a la poca investigación hecha sobre este tema que es mas bien sobre otras especies de annona. (Webber, 1981, Gottesberger. 1989, 1990, Heusden, 1992.)

Este trabajo esta hecho con las observaciones bibliográficas y de campo y laboratorio sobre el desarrollo de la flor y la floración de la especie, hechas en plantaciones comerciales y huertos caseros del oeste de la provincia de Panamá durante los años 1993 y 1994.

Morfogénesis floral.

Las flores del A. muricata son bisexuales, actinomorfas, hipóginas con perianto de tres verticilos. Estas son regulares, pediceladas, con olor fuerte y son portadas en ramitas cortas, axilares, de 1 a 3 flores. El cáliz es dialisépalo, con tres sépalos mas o menos libres, de color verde oscuro y de forma ovada- triangular, coriáceos cubiertos densamente con pelos rojizos, pequeños,, persistentes. Los pétalos son seis, dispuestos en dos series. Los tres pétalos externos son más grandes, gruesos y coriáceos, ampliamente ovalados con la base cordada y el ápice corto y acuminado; miden de 3.5 a 4.5 cm. De largo por 2.5 a 3.5 cm de ancho. Los tres pétalos internos alternan con los externos y son más pequeños y delgados, de garras cortas y velludas, de 2.0 a 3.0 cm. De largo y 2.0 a 3.0 de ancho. Son de forma cóncava y uno de ellos es de mayor tamaño, con el ápice más ancho y prolongado..



Los nectarios son áreas de tejido que contienen las glándulas que segregan el néctar alcohólico. Se encuentran en la cara interna de los pétalos que forman la “cámara hermética” a nivel de la base, a ambos lados del punto de inserción. Estos son dos por pétalo y se observan como protuberancias de 2 a 3  mm. De alto, de forma ovalada y miden hasta 1 cm de largo por 0.5 cm. De ancho. ; claramente distinguidos por tener un color amarillo claro y estar rodeados de un área definida de color marrón oscuro..

Los estambres son numerosos, de 1000 a 1100 y se encuentran dispuestos en espiral formando un grueso anillo alrededor del gineceo. El estambre mide de 3 a 5 mm de largo, es de forma oblonga y clavada, con un filamento muy corto y dos tecas lineales.La teca bisporongiada es extrorsa, con una dehiscencia longitudinal, miden de 3 a 4 mm. De largo y cada una tiene de 250 a 350 granos de polen. Generalmente las anteras están protegidas por una prolongación apical del conectivo. En esta especie no hay estaminodios.
Los carpelos son numerosos, de 400 a 500 en promedio, densamente pubescentes, miden de 5 a 7 mm. De largo y son ahusados y cilíndricos. El estigma  es cilíndrico, glabro, de 2 a 3 mm de largo. El estilo no es visible, pero se encuentra en el extremo del carpelo. La placentación es basal anatropa, con un solo ovulo por carpelo. (Juliano, 1935, Leon, 1938, Ochse et al, 1976, Heusden 1992.)

Desarrollo de la Yema Floral.

La floración del guanábano empieza entre el tercer y cuarto año de crecimiento del árbol, cuando cuando se empiezan a formar las yemas o primordios florales.
En el guanábano, el orden de desarrollo de los órganos es centrípeto. En estados iniciales, el primordio floral (Yema floral) exhibe los lóbulos del cáliz bien diferenciados. Después de lo sépanoslos siguientes en formarse son lo pétalos que crecen hacia arriba por un tiempo y después se curvan hacia adentro,cubriendo el eje floral. Los lóbulos del cáliz que forman el primer envoltorio floral son sobrepasados por los pétalos que protegen permanentemente los órganos internos de la flor hasta la antesis. En el eje central del primordio floral aparecen los estambres y los carpelos respectivamente en sucesión acropetala. Los estambres son los primeros en diferenciarse apare4ciendo como prominencias redondas en la periferia del receptáculo. Los últimos órganos florales en desarrollare son los carpelos o pistilos; estos empiezan a crecer hacia arriba y rápidamente se forman los ovarios, estilos y estigmas. Los estambres y ovarios son libres uno del otro cuando jóvenes, después los estambres se cohesionan entre si y los ovarios se fusionan por los lados para formar el sincarpo. Estos datos concuerdan en gran parte con los de otros investigadores. (Brown, 1945; Balley, 1945; Juliano, 1955, Ochse et al, 1976.).

En el guanábano la floración se puede dar de dos formas: la producida en las ramas terminales, o la producida en almohadillas florales en el tronco o ramas desarrolladas.
La producida en ramas terminales consisten de yemas simples, raramente dos o tres. Mientras que la producida en almohadillas leñosas pueden tener hasta más de 20, aunque el promedio va de dos a cinco. Las limitaciones de volumen y peso de los frutos hace prácticamente imposible que se desarrollen más de tres frutos por almohadilla.
Las yemas florales que nacen en las almohadillas leñosas, en su mayoría son portadas por un pedúnculo compuesto no ramificado, pero no es raro encontrar pedúnculos ramificados con varias flores. SE ha observado la presencia de almohadillas leñosas en ramas de 2 años de edad, con 3 – 4 cm. De diámetro, abultadas notablemente y aparente deformación de la rama.


Fases de desarrollo de la flor:

El desarrollo de la flor de A. muricata se puede dividir en 8 fases, siguiendo la metodología de descripción de Thakur & Singh, (1965) para A. squamosa en la India..

Fase 1.- (0-5 días)

 Aparición de la yema floral. Se observa como un punto rojo-oxido, que corresponde a la bráctea geminal. Formada por dos pequeñas brácteas en forma de cono, semi-transparentes y cubiertas por un vello rojizo. Esta bráctea geminal se abre en dos para dejar salir a la yema floral, que es de forma cónico-alargada, también cubierta `por pelos rojizos,. Mide de 1 a 3 mm. De largo.

Fase 2-. (5 – 10 días).

Ya yema es cónica todavía, `pero crece longitudinalmente, su color es rojizo y se aprecian las suturas de lo sépalos. En pocos días el ápice se ensancha o se abulta tomando una forma globosa y se puede observar claramente la diferenciación de los sépalos. Mide  de 2 a 5 mm. De largo.

Fase 3.- (10-20 días).

La parte basal de la yema toma una forma redondeada debido al incremento de tamaño del tálamo, androceo y gineceo. La yema se ahúsa en el ápice tomando una forma acorazonada y se observa el pequeño peciolo. Mide de 5 a 6 mm. De largo.

Fase 4.- (20 - 30 días).

La yema toma la característica forma acorazonada. Se observa la separación de lo sépalos de color verdoso cubiertos de pelos rojizos y pétalos exteriores que crecen y están cubiertos de pelos blancos. Mide de 1.2 a 1.5 cm.

Fase 5. –(  30 – 50 días).

La yema crece hasta 2.0 cm. De largo observándose una separación pronunciada de los sépalos que ya no crecen. El peciolo puede tener hasta 1 cm. De largo.

Fase 6.-(50 – 60 días).

La yema crece hasta 3.0 cm.. los sépalos forman la pequeña corola en la base de la flor, y los pétalos crecen, observándose la cicatriz que los une.La mayoría de los pelos rojizos han desaparecido y la flor tiene un color verdoso oscuro.

Fase 7.- ( 60 – 80 días).

La yema alcanza su máximo tamaño. Los pétalos son de color verde amarillento o completamente amarillos y están adheridos flojamente entre si y se separan si los presionan por la punta. Mide de 3.5 a 4.5 cm. De largo.

Fase 8.- (80 – 100 días).

La antesis empieza. Los pétalos son completamente amarillos y los exteriores se separan por la punta, elevándose de 45 a 60 grados en relación al eje floral, dejando expuestos a los pétalos interiores, que no se abren.

Conclusiones:

La duración completa del desarrollo floral de la guanábana, desde la aparición del primodio floral hasta el inicio de la antesis dura de 80 a 100 días en condiciones climáticas favorables.
No hay duda que el número de almohadillas florales, su tamaño y el número de flores depende de factores genéticos, pero también se ha observado que los arboles injertados tienden a producir una cantidad de almohadillas florales con un numero anormalmente alto de yemas florales.
Aunque generalmente un árbol adulto produce una cantidad grande de flores, la mayoría de ellas parecen no ser viables, y solo del 5 a 10% llegan a formar fruto. Las razones de esto no están claras y se necesita más investigación al respecto.

Aunque el guanábano florece todo el año, hay un periodo de mayor floración, que en Panamá es de mayo a septiembre dependiendo de las condiciones climáticas y de la disponibilidad de agua del árbol (irrigación.). La duración del proceso  de floración varia en función de la temperatura ambiental y el estado fisiológico del árbol, pero esto ha sido poco estudiado.

Se ha observado que en . muricata, las inflorescencias de las ramas terminales, generalmente tienen una flor madura a la vez, por rama, a veces acompañadas por uno o dos botones florales en diferentes estados de crecimiento.
En la mayoría de los géneros de Annonaceae, la estivación de los pelos interiores es similar a la de los exteriores. Sin embargo en A. muricata, los pétalos exteriores son valvados mientras que los interiores son imbricados.
Heusden (1992) opina que la estivación de los pétalos y sépalos esta posiblemente asociada con el desarrollo de la flor y la floración. Hay indicios que la mayoría de las flores imbricadas se abren antes de la antesis, aunque al parecer esto no se ha comprobado en Annona.


Literatura Consultada:
BROWN,W.R.  (1043)-  Useful plants of Philippines. Rep. Phil. Dep. Agric.  Tech. Bull.10.         VI Manila..
Gottesberger,G. (1970).  BNeitrage sur Biologie von Annonaceen Bluten. Gasterr. Bot 2.  118  237-279.
Gottesberger,G. (1989).- Beetle polinizatio and flowering rhytm of Annona (Annonaceae) in  Brazil.   Pl. Syst. Evol.  167.  165-187.
Heusden, E, C, (1992).  Flowers of Annonaceae, Morphology, classification and evolution. Blumea. Supl. 7  Ent. Jur. Plant tax. Nd Plant Morph..
Juliano ,J. (1935).- Morphological contributions to the genus Annona. L.  Phil. Gric. 24(7) 528-541.
Leon,E. (1968).- Fundamentos Botanicos de los cultivos tropicales. IICA p. 273- 471-472.
Ochgse, J.J. et al.- Cultivo y Mejoramiento de los Cultivos tropicales. Ed Limusa p. 623-625.
Thakur C. & Singh E. –(1965).- Studies on floral biology of Annonas.  Indian J. Hort. Sci.  321: 238-253.

Webbger, A. (1981).- Bioloogia floral de algunas anonaceas de la region de Manaus. Thesis MBA. (Brasil.)