Resumen:
El Guanábano
(Annona muricata L.) es una especie frutal promisoria, cuya producción depende
principalmente de la eficiencia de la floración y la polinización. La
morfogenesi floral del guanábano ha sido poco estudiada escasos datos sobre la polinización
de este frutal provienen de otros países. Estas observaciones de campo y
laboratorio permiten hacer una detallada descripción botánica de la morfología de
las flores de esta especie, así como las fases de desarrollo de la yema floral
y la flor. Se hacen observaciones de los resultados de estos estudios y otros
hechos en otras anonáceas frutales.
Generalidades:
El Guanábano,
Annona muricata L. es un frutal tropical muy apreciado en Panamá y otras partes
del mundo. En nuestro país se viene cultivando en forma comercial desde hace décadas,
a pesar de que la información sobre la agronomía y botánica de esta especie son
sumamente escasas debido a la poca investigación hecha sobre este tema que es
mas bien sobre otras especies de annona. (Webber, 1981, Gottesberger. 1989,
1990, Heusden, 1992.)
Este trabajo
esta hecho con las observaciones bibliográficas y de campo y laboratorio sobre
el desarrollo de la flor y la floración de la especie, hechas en plantaciones
comerciales y huertos caseros del oeste de la provincia de Panamá durante los
años 1993 y 1994.
Morfogénesis
floral.
Las flores
del A. muricata son bisexuales, actinomorfas, hipóginas con perianto de tres verticilos.
Estas son regulares, pediceladas, con olor fuerte y son portadas en ramitas
cortas, axilares, de 1 a 3 flores. El cáliz es dialisépalo, con tres sépalos
mas o menos libres, de color verde oscuro y de forma ovada- triangular, coriáceos
cubiertos densamente con pelos rojizos, pequeños,, persistentes. Los pétalos
son seis, dispuestos en dos series. Los tres pétalos externos son más grandes,
gruesos y coriáceos, ampliamente ovalados con la base cordada y el ápice corto
y acuminado; miden de 3.5 a 4.5 cm. De largo por 2.5 a 3.5 cm de ancho. Los tres
pétalos internos alternan con los externos y son más pequeños y delgados, de
garras cortas y velludas, de 2.0 a 3.0 cm. De largo y 2.0 a 3.0 de ancho. Son
de forma cóncava y uno de ellos es de mayor tamaño, con el ápice más ancho y
prolongado..
Los nectarios
son áreas de tejido que contienen las glándulas que segregan el néctar alcohólico.
Se encuentran en la cara interna de los pétalos que forman la “cámara hermética”
a nivel de la base, a ambos lados del punto de inserción. Estos son dos por pétalo
y se observan como protuberancias de 2 a 3 mm. De alto, de forma ovalada y miden hasta 1
cm de largo por 0.5 cm. De ancho. ; claramente distinguidos por tener un color
amarillo claro y estar rodeados de un área definida de color marrón oscuro..
Los estambres
son numerosos, de 1000 a 1100 y se encuentran dispuestos en espiral formando un
grueso anillo alrededor del gineceo. El estambre mide de 3 a 5 mm de largo, es
de forma oblonga y clavada, con un filamento muy corto y dos tecas lineales.La
teca bisporongiada es extrorsa, con una dehiscencia longitudinal, miden de 3 a
4 mm. De largo y cada una tiene de 250 a 350 granos de polen. Generalmente las
anteras están protegidas por una prolongación apical del conectivo. En esta
especie no hay estaminodios.
Los carpelos
son numerosos, de 400 a 500 en promedio, densamente pubescentes, miden de 5 a 7
mm. De largo y son ahusados y cilíndricos. El estigma es cilíndrico, glabro, de 2 a 3 mm de largo.
El estilo no es visible, pero se encuentra en el extremo del carpelo. La placentación
es basal anatropa, con un solo ovulo por carpelo. (Juliano, 1935, Leon, 1938,
Ochse et al, 1976, Heusden 1992.)
Desarrollo de la Yema Floral.
La floración del
guanábano empieza entre el tercer y cuarto año de crecimiento del árbol, cuando
cuando se empiezan a formar las yemas o primordios florales.
En el guanábano,
el orden de desarrollo de los órganos es centrípeto. En estados iniciales, el
primordio floral (Yema floral) exhibe los lóbulos del cáliz bien diferenciados.
Después de lo sépanoslos siguientes en formarse son lo pétalos que crecen hacia
arriba por un tiempo y después se curvan hacia adentro,cubriendo el eje floral.
Los lóbulos del cáliz que forman el primer envoltorio floral son sobrepasados
por los pétalos que protegen permanentemente los órganos internos de la flor
hasta la antesis. En el eje central del primordio floral aparecen los estambres
y los carpelos respectivamente en sucesión acropetala. Los estambres son los
primeros en diferenciarse apare4ciendo como prominencias redondas en la periferia
del receptáculo. Los últimos órganos florales en desarrollare son los carpelos
o pistilos; estos empiezan a crecer hacia arriba y rápidamente se forman los
ovarios, estilos y estigmas. Los estambres y ovarios son libres uno del otro
cuando jóvenes, después los estambres se cohesionan entre si y los ovarios se
fusionan por los lados para formar el sincarpo. Estos datos concuerdan en gran
parte con los de otros investigadores. (Brown, 1945; Balley, 1945; Juliano,
1955, Ochse et al, 1976.).
En el guanábano
la floración se puede dar de dos formas: la producida en las ramas terminales,
o la producida en almohadillas florales en el tronco o ramas desarrolladas.
La producida
en ramas terminales consisten de yemas simples, raramente dos o tres. Mientras
que la producida en almohadillas leñosas pueden tener hasta más de 20, aunque
el promedio va de dos a cinco. Las limitaciones de volumen y peso de los frutos
hace prácticamente imposible que se desarrollen más de tres frutos por
almohadilla.
Las yemas
florales que nacen en las almohadillas leñosas, en su mayoría son portadas por
un pedúnculo compuesto no ramificado, pero no es raro encontrar pedúnculos ramificados
con varias flores. SE ha observado la presencia de almohadillas leñosas en
ramas de 2 años de edad, con 3 – 4 cm. De diámetro, abultadas notablemente y
aparente deformación de la rama.
Fases de desarrollo de la flor:
El desarrollo
de la flor de A. muricata se puede dividir en 8 fases, siguiendo la metodología
de descripción de Thakur & Singh, (1965) para A. squamosa en la India..
Fase 1.- (0-5 días)
Aparición de la yema floral. Se observa como
un punto rojo-oxido, que corresponde a la bráctea geminal. Formada por dos pequeñas
brácteas en forma de cono, semi-transparentes y cubiertas por un vello rojizo.
Esta bráctea geminal se abre en dos para dejar salir a la yema floral, que es
de forma cónico-alargada, también cubierta `por pelos rojizos,. Mide de 1 a 3
mm. De largo.
Fase 2-. (5 – 10 días).
Ya yema es cónica
todavía, `pero crece longitudinalmente, su color es rojizo y se aprecian las
suturas de lo sépalos. En pocos días el ápice se ensancha o se abulta tomando
una forma globosa y se puede observar claramente la diferenciación de los sépalos.
Mide de 2 a 5 mm. De largo.
Fase 3.- (10-20 días).
La parte
basal de la yema toma una forma redondeada debido al incremento de tamaño del tálamo,
androceo y gineceo. La yema se ahúsa en el ápice tomando una forma acorazonada
y se observa el pequeño peciolo. Mide de 5 a 6 mm. De largo.
Fase 4.- (20 - 30 días).
La yema toma
la característica forma acorazonada. Se observa la separación de lo sépalos de
color verdoso cubiertos de pelos rojizos y pétalos exteriores que crecen y están
cubiertos de pelos blancos. Mide de 1.2 a 1.5 cm.
Fase 5. –(
30 – 50 días).
La yema crece
hasta 2.0 cm. De largo observándose una separación pronunciada de los sépalos
que ya no crecen. El peciolo puede tener hasta 1 cm. De largo.
Fase 6.-(50 – 60 días).
La yema crece
hasta 3.0 cm.. los sépalos forman la pequeña corola en la base de la flor, y
los pétalos crecen, observándose la cicatriz que los une.La mayoría de los
pelos rojizos han desaparecido y la flor tiene un color verdoso oscuro.
Fase 7.- ( 60 – 80 días).
La yema alcanza
su máximo tamaño. Los pétalos son de color verde amarillento o completamente
amarillos y están adheridos flojamente entre si y se separan si los presionan
por la punta. Mide de 3.5 a 4.5 cm. De largo.
Fase 8.- (80 – 100 días).
La antesis
empieza. Los pétalos son completamente amarillos y los exteriores se separan
por la punta, elevándose de 45 a 60 grados en relación al eje floral, dejando
expuestos a los pétalos interiores, que no se abren.
Conclusiones:
La duración completa
del desarrollo floral de la guanábana, desde la aparición del primodio floral
hasta el inicio de la antesis dura de 80 a 100 días en condiciones climáticas favorables.
No hay duda
que el número de almohadillas florales, su tamaño y el número de flores depende
de factores genéticos, pero también se ha observado que los arboles injertados
tienden a producir una cantidad de almohadillas florales con un numero
anormalmente alto de yemas florales.
Aunque
generalmente un árbol adulto produce una cantidad grande de flores, la mayoría
de ellas parecen no ser viables, y solo del 5 a 10% llegan a formar fruto. Las
razones de esto no están claras y se necesita más investigación al respecto.
Aunque el guanábano
florece todo el año, hay un periodo de mayor floración, que en Panamá es de
mayo a septiembre dependiendo de las condiciones climáticas y de la
disponibilidad de agua del árbol (irrigación.). La duración del proceso de floración varia en función de la
temperatura ambiental y el estado fisiológico del árbol, pero esto ha sido poco
estudiado.
Se ha
observado que en . muricata, las inflorescencias de las ramas terminales,
generalmente tienen una flor madura a la vez, por rama, a veces acompañadas por
uno o dos botones florales en diferentes estados de crecimiento.
En la mayoría
de los géneros de Annonaceae, la estivación de los pelos interiores es similar
a la de los exteriores. Sin embargo en A. muricata, los pétalos exteriores son
valvados mientras que los interiores son imbricados.
Heusden
(1992) opina que la estivación de los pétalos y sépalos esta posiblemente
asociada con el desarrollo de la flor y la floración. Hay indicios que la mayoría
de las flores imbricadas se abren antes de la antesis, aunque al parecer esto
no se ha comprobado en Annona.
Literatura Consultada:
BROWN,W.R.
(1043)- Useful plants of Philippines.
Rep. Phil. Dep. Agric. Tech. Bull.10. VI Manila..
Gottesberger,G. (1970). BNeitrage sur Biologie von Annonaceen Bluten.
Gasterr. Bot 2. 118 237-279.
Gottesberger,G. (1989).- Beetle polinizatio and
flowering rhytm of Annona (Annonaceae) in Brazil.
Pl. Syst. Evol. 167. 165-187.
Heusden, E, C, (1992).
Flowers of Annonaceae, Morphology, classification and evolution. Blumea.
Supl. 7 Ent. Jur. Plant tax. Nd Plant
Morph..
Juliano ,J. (1935).- Morphological contributions to
the genus Annona. L. Phil. Gric. 24(7)
528-541.
Leon,E. (1968).-
Fundamentos Botanicos de los cultivos tropicales. IICA p. 273- 471-472.
Ochgse, J.J.
et al.- Cultivo y Mejoramiento de los Cultivos tropicales. Ed Limusa
p. 623-625.
Thakur C. & Singh E. –(1965).- Studies on floral
biology of Annonas. Indian J. Hort. Sci. 321: 238-253.
Webbger, A.
(1981).- Bioloogia floral de algunas anonaceas de la region de Manaus. Thesis
MBA. (Brasil.)
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