La Roya deformante de las Bignoniaceas, causada por Prospodium appendiculattum (G. Winter) Arth. (Uredinales, Pucciniaceae) En Panama.

Eduardo A. Esquivel R.

Generalidades:

La Roya de las Bignoniaceas, Prospodium appendiculatum ha sido reportada en numerosos paises de America, en Endil o Amareliño (Tecoma stans), especie ornamental y en varias especies de Tabebuia, particularmente el Roble de Sanana, Tabebuia rosea y el Ipe (Tabebuia serratifolia), ambos especies maderables. (Ferrerira and Hennen, 1984, Brend,1998, Hernandez and Hennen, 2002.).

El patogeno tiende a presentar caracteristicas morfologicas variables según la especie hospedante, suelo y condiciones climaticas, por lo que con frecuencia se clasifica como una especie nueva o diferente a P. appendiculatum.

Esta Roya de las Bignoniaceas ha sido clasificada como Prospodium appendiculatum (G.Winter) Arth, y se consideran sinonimos el Puccinia tecomae Sacc.& Sidow, Prospodium cadenae Salazar & Buriticá, Prospodium bicolor Ferreira & Hennen , Prospodium plagiopus Arth., Prospodium tabebuiae Stev., Prospodium tansformans, Prospodium elegans, Prospodium venezuelanum Dennis.

En Panama, en la Provincia de Panama, el autor observo deformaciones de brotes terminales de Tecoma stans, posteriormente pustulas de roya en las hojas mas viejas. Tambien observo la misma clase de deformación en plantulas de semillero de Tabebuia rosea (Roble de Sabana) y en menor grado en plantulas de Guayacan (Tabebuia chrysantha), todas bignoniaceas ornamentales y maderables.


Materiales y metodos:

Se procedio a hacer observaciones microscopicas de las lesiones foliares encontradas en Tecoma stans . Se observaron cortes transversales y raspados de las pustulas. Tambien se observaron las estructuras con la tecnica del cubreobjeto de celulosa adhesiva transparente. Todas las muestras se montaron en Azul de Amman ( Lactofenol con glicerina y azul de metileno).

Se tomaron fotografias microscopicas de las estructuras observadas y se identificaron basadas en la literatura consultaa y claves taxonomicas de Uredinales.


Resultados:

Los resultados indican que esta roya es el Prospodium appendiculattum, Uredinal que ha sido reportado en numerosas ocasiones en Tecoma stans y otras bignoniaceas en diversos países de América.

El hongo posee uredosporos equinulados, ovalados, color marron palido, de 35 - 40 x 20 - 25 micras, numerosas parafisis en los uredos. Las telias se observan ocasionalmente.

En Tecoma stans, , en hojas o brotes tiernos, produce deformaciones severas. En hojas adultas produce abundantes pustulas color marron claro, principalmente en el enves de la hoja.

Aunque los síntomas en T. stans son bien claros , en el T. rosea consisten en una deformación y enrollamiento de hojas nuevas en los plantones. En estas la esporulación del hongo es muy escasa, posiblemente por tratarse de una reacción hipersensible al alto potencial de inoculo presente.

Otras especies de Bignoniáceas como el Guayacán de Montaña (Tabebuia ochracea), Roble de Florida (Tabebuia pallida), Jacaranda (Jacaranda mimoseifolia) y Tulipán Africano (Spathodea campanulata) no mostraron síntomas de ataque en las mismas condiciones.

El Guayacán (Tabebuia chrysantha) presenta deformaciones de hojas ocasionalmente, aunque no en el grado del T. rosea.

Esta enfermedad tiene importancia fitopatologica en el ramo forestal ya que afecta seriamente el crecimiento de los plantones de Roble (Tabebuia rosea) y posiblemente, en condiciones favorables, ataque otras especies.


Referencias



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Zygosporium gibbum (Sacc,Rouss.& Bomm.) Hughes. (Fungi: Deuteromicete) asociado a Phyllachora bakeriana Henn. en hojas vivas de Cassia fistula L. (

Eduardo A. Esquivel R.

Generalidades:


Durante los trabajos de diagnostico de la Mancha Alquitranosa de la Lluvia de Oro (Cassia fistula L.), se encontraron, asociados a las manchas foliares de este hongo, abundantes crecimientos miceliares y cuerpos fructíferos del hongo Zygosporium gibbum.

El Z. gibbum ha sido reportado en numerosos países asociado a tejido vegetal en descomposición, (Ellis, 1971), aunque en algunos casos se le reporta sobre otros hongos patógenos ( Carrion y Romero, 1999).

Materiales y métodos.

Para la observación del Z. gibbum sobre las hojas de Cassia fistula L. afectadas por la Mancha Alquitranosa, se utilizo la técnica de la cinta adhesiva de celulosa transparente. Consiste en cortar un segmento de cinta de 2 cm. de largo por 2 cm. de ancho, colocarlo sobre la superficie de la hoja y presionarlo levemente. Después se despega el segmento y se coloca sobre un portaobjeto con una gota de Azul de Amman. Con este método se consigue que algunas estructuras fúngicas delicadas se mantengan intactas para su observación.

Resultados:

Se observo que en las hojas verdes de Cassia fistula, en las áreas sanas que rodeaban las lesiones de Phyllachora, había crecimiento y esporulación del Zygosporium gibbum. Los micelios superficiales y hialinos emanaban de las lesiones de Phyllachora. Sobre estos se observo abundante esporulación del Zygosporium, identificado como Z. gibbum por sus características morfológicas.

Observaciones:

Aunque normalmente se asocia al Zygosporium spp. como saprofito de tejido vegetal en descomposición, en este caso, se observo sobre tejido foliar vivo, aunque no como patógeno, sino creciendo sobre la epidermis de las hojas. Es posible que el Z.gibbum observado este creciendo en el tejido del Phyllachora, como hiperparasito. O que este relacionado con estados conidiales de este fitopatogeno.

Fig.1- C0nidioforos y conidias de Zygosporium gibbum

Fig. 2. Detalle de conidioforo y conidias de Z.gibbum



Referencias:

Carrión, G. y A. Romero, 1999. Primer registro de Zygosporium gibbum sobre Puccinia oxalidis. Rev. Mex. Mic. 15: 111-114.

ELLIS, M.B. ( 1971). Zygosporium gibbum. In: Dematiaceous Hyphomicetes. C.A.B. England. P. 324.

El Hongo Marron, Aegerita webberi Fawcett, (Mycelia Sterilia) parasito del la Mosca Blanca de los Citricos, Dialeurodes citri Ashm. Insecta:Homoptera:

Eduardo A. Esquivel R.

Antecedentes.

En enero del 2008, el autor encontro en el area de La Chorrera, Panama Oeste, varios plantones de Lima Rangpur o Limon Mandarina (Citrus limonia Osbeck) seriamente atacados de la Mosca Blanca de los Citricos, Dialeurodes citri. Dos semanas después el ataque de Mosca Blanca disminuyo notablemente, y se observaron numerosas hojas con pustulas negras en el enves, parecidas a escamas, algunas con estructuras blancas de hongos.

Se enviaron muestras a Sanidad vegetal del MIDA y a la Universidad Nacional, que confirmaron que se trataba de la Mosca Blanca de los Citricos, D. citri parasitado por A. webberi.

La Mosca Blanca de los Citricos, Dialeurodes citri Ashmead. es considerada una de las plagas mas importantes de los citricos en Florida, EEUU.(Hammon, 1997)

Segun la literatura especializada mas reciente, a la fecha,la Mosca Blanca de los Citricos, D. citri Ashm. ni la “Mosca Blanca Ala de Nube”, Singhiella citrifoii Morgan.hana sido reportadas formalmente en Panama. (Fasulo & Weems, 2008, Ngyen, Hammon & Fasulo, 2008).

El hongo Aegerita webberi , segun la literatura consultada, es un enemigo natural de varias especies de Moscas Blancas y Escamas, entre ellas la Bemisia tabaci (Maes & Mount, 2002), Aleurodes vapobariorum, Horne,2008) y Aleurocanthius woglumi (LUCID, 2008).

Descripcion del Hongo.

El hongo ataca las ninfas de la Mosca Blanca en el enves de las hojas, formando una costra de color marron oscuro sobre ellas. Debido a que esta costra es circular y abovedada, tiene la apariencia de una escama. (Fotografias 1 y 2.) Posteriormente el hongo emite hifas invasivas que penetran en el insecto, causando su muerte. Los filamentos blancos del hongo tambien crecen por los bordes y en el haz de las hojas. El hongo tiene dos formas de reproduccion. En el haz de las hojas produce conidias unicelulares que masivamente tienen la apariencia de polvo rojizo. Estas se producen en masas agrupadas en hifas esteriles en forma de cruz. En el enves de las hojas, sobre los cuerpos de los insectos, en masas blancas erumpentes, produce estructuras llamadas “bulbillos”, que son parecidos a esclerocios, con capacidad reproductiva.

Aegerita webberi. A- Sobre ninfa de insecto. B- Vista transversal ,C- Esporas con apendices esteriles. (Barnett & Hunter, 1972.

Observaciones:

En las hojas atacadas por Mosca Blanca se observaron adicionalmente otras especies de hongos, que aun estan siendo calsificados.

Es posible que los pequeños basidiocarpos observados en el haz de las hojas sean de la forma perfecta del hongo ( Polyporaceae). (Fotografias 1,2,3)

En las Fotografias 1 y 2 se puede apreciar que numerosas ninfas de la Mosca Blanca no han sido parasitadas por el Hongo. Esto es debido a que ya habian sido atacadas por un parasitoide, posiblemente Encarsia spp. En la Fotografia 3 se observa en detalle las ninfas con señas del ataque del parasitoide.

FOTOGRAFIAS

Fotografia 1. Aegertita webberi. (EEsquivel 03/2009)

Fotografia 2. Aegerita webberi. (EEsquivel 03/2009)

Fotografia 3. Aegerita webberi. (EEsquivel 03/2009)

REFERENCIAS

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OBSERVACIONES SOBRE EL CONTROL BIOLOGICO DEL MAL DE PANAMA DEL BANANO., Fusarium oxysporum f.sp. cubense.

Eduardo A. Esquivel R.

Generalidades.

El Mal de Panamá o “Marchitez de Fusarium” por Fusarium oxysporum f.sp, cubense es considerada la enfermedad mas destructiva del Banano y Plátano (Musa spp.) en el Mundo. Con el reciente surgimiento en Asia de la Raza 4, que ataca las variedades comerciales plantadas actualmente, los investigadores se enfrentan con el hecho que no existe un control químico ni genético efectivo para esta enfermedad.

Las alternativas del uso de métodos biológicos para el control de la enfermedad son viables, y su viabilidad depende de la investigación en este campo, especialmente en lo referente a la factibilidad del tratamiento a nivel comercial.

La investigación en el control biológico del Mal de Panamá se inicia en 1945, con los trabajos pioneros de Thaysen y Butlin (1945), que descubrieron el antagonismo de algunos hongos hacia el FOC.

Hongos.


Fusarium oxysporum.

El Fusarium oxysporum es un hongo que esta presente en la rizosfera en casi todos los suelos tropicales. Todas las formas de este hongo son saprofitas, algunas fitopatogenas, mientras que otras son no patógenas. Mas de 100 formas diferentes de Fusarium han sido aisladas de la rizosfera del banano . NELL et al (2006), utilizando la técnica del RFLP basado en PCR de la región intergenica del ARN operon ribosomal, distinguieron 11 genotipos diferentes del Fusarium oxysporum no patogénicos en banana.

Desde hace tiempo se sabe que existen algunos suelos donde las plantas de Banano no son atacadas por el FOC. Estos han sido llamados “Suelos Supresivos”. Forsyth et al. (2006). hicieron numerosos aislamientos de Fusarium oxysporum de raíces de banano en suelos supresivos, y encontraron numerosas “formas” diferentes, algunas que inhibían el crecimiento del FOC Patógeno y otras que lo estimulaban.

En Suelos supresivos, las interacciones entre las formas patogénicas y no patogénicas pueden resultar en el control de la enfermedad. Es por esto que aislamientos no patógenos de F. oxysporum, pueden ser desarrollados como agentes de control biológico. Estas formas no patógenas de F. oxysporum muestran varias maneras de acción que contribuyen a su capacidad de bio-control. Estas son capaces de competir por los nutrientes del suelo, afectando la tasa de germinación de las clamidosporas del patógeno. También pueden actuar como patógenos débiles en las raíces, y activar las reacciones de defensa de la planta e induciendo resistencia sistémica. (Efecto vacuna). la importancia de estos mecanismos depende del aislamiento. Las formas no-patogenas de F. oxysporum son faciles de producer y formular masivamente, pero las condiciones de aplicación para un bio-control eficaz en condiciones de campo aun deben ser investigadas.(Frave et al, 2003).

NEL et al (2006), encontraron que varios aislamientos no patogénicos de Fusarium oxysporum aislados de suelos supresivos en Sudáfrica, inhibieron el crecimiento in Vitro del FOC, y protegieron las plantas de la enfermedad en invernadero.

Dubuois et al ( 2006), mencionan que las formas no-patogénicas endofiticas de Fusarium oxysporum son las causantes de mortalidad en el Picudo del banano y nematodos, en condiciones de laboratorio. Estos observaron que las formas no-patogénicas de Fusarium pueden colonizar la hipodermis de las raíces, pero no el cortex.

La investigación en formas no patógenas de Fusarium oxysporum como biocontrol es importante, porque la severidad del el Mal de Panamá parece estar asociado al ataque de nematodos a las raíces, cuyas lesiones facilitan la entrada del hongo a la planta. Numerosas investigaciones han demostrado que las formas endofitas de F. oxysporum también ejercen un control biológico sobre los nematodos patógenos del banano.(SIKORA,et al. 1998).


Trichoderma viride

Desde hace décadas se viene usando el hongo Trichoderma viride en control biológico de otros hongos patógenos. Este control, además de darse a través del hiperparasitismo, también se da por la acción fungicida de un metabolito producido por el T. viride, el 6PAP (6-n-pentil-2H-pirano-2-uno).

Actualmente existen mas de una docena de productos comerciales a base de T. viride, que dicen controlar una serie de patógenos, además del Fusarium oxysporum, como el Rhizoctonia solani, Sclerotium rolfsii y Pythium spp.

NEL, et al (2006) en una investigación de hongos antagónicos al FOC en suelos supresivos, encontraron que los aislamientos de Trichodema. viride no tuvieron efectos significativos en el control del patógeno.

Otros Hongos.

Getha et al (2005), encontraron un Actinomiceto, el Streptomyces sp. G10, que mostraba un fuerte antagonismo contra FOC Razas 1, 2 y 4 “in Vitro”. A nivel de invernadero obtuvieron hasta 50% de control del FOC-4 haciendo inoculaciones previas del actinomiceto.



Bacterias.

Pseudomonas fluorescens.


Numerosas investigaciones han demostrado que ciertos Pseudomonadales fluorescentes estimulan el crecimiento de las plantas debido a que inhiben el crecimiento de bacterias y hongos que son perjudiciales a las plantas, debido a que producen sustancias antibióticas en la rizosfera. Estos son conocidos como el principal factor de supresión en muchos patógenos del suelo.(Howell et al, 1980, Schippers, et al, 1987, Keel, et al, 1992).

Algunos aislamientos de P. fluorescens producen antibióticos como el Pirrolnitrin y Foroglucinol , que son efectivos contra varias enfermedades. (Garagulya, et al. , 1974 y Broadbent,et al, 1976).

Sivamani y Gnanamanickan (1988), comprobaron que el tratamiento o “bacterizacion” de semillas y rizomas de Musa balbisiana, ejercían un control eficiente sobre el FOC.

Savanaran et al (2004) comprobaron que algunos aislamientos de P. fluorescens obtenidos de la propia rizosfera del banano, inhibían el crecimiento de FOC “in Vitro” y también inhibían la germinación de las conidias. Las pruebas en campo mostraron que reducían significamente los niveles de plantas afectadas con marchitez cuando era aplicado al suelo 90 días antes de la inoculación del patógeno. Las evaluaciones hechas en plantaciones comerciales demostraron que ninguna de las plantas tratadas por la bacteria, fue atacada por el Mal de Panamá. Sukhada Mohandas et al (2004), estudiaron la aplicación de P. fluorescens a y encontraron que la pre-colonización de la bacteria reducía la colonización del Fusarium a las raíces en un 72%.

NEL et al ( 2006) en Sudáfrica, encontraron un aislamiento de P. fluorescens que suprimía la enfermedad en un 87.4%, en plantas de banano en condiciones de invernadero.

Se cree que el mecanismo de acción del P. fluorescens se relaciona con la producción de sideroforos, habilidad de colonizar la rizosfera, producción de antibióticos e inducción de resistencia sistémica.

Otras Bacterias.

GUMEDE et al. (2006). aislaron de la rizosfera del banano, una bacteria del genero Bacillus spp. que inhibía “in Vitro” el crecimiento del FOC. Ensayos de invernadero con los Cv. Willians y Grand Nain, confirmaron los resultados de laboratorio en la inhibición del hongo en el suelo.

LIAN et al, (200) encontraron que las bacterias endofitas de cultivares de Musa spp. de los géneros Bacillus y Pseudomonas, poseían habilidades supresitas contra el FOC.

Webber et al. (2007), en un estudio de las bacterias endofitas diazotroficas de banano de los géneros Herbaspirillum y Burkholderia, confirmaron la asociación de la planta con los diazotrofos y el FOC. Se demostró el potencial de las endofitas en la inhibición de los propagulos del FOC y en el crecimiento de la planta. Los resultados demostraron que estos endositos pueden ser usados como potenciales agentes de biocontrol o biofertilizacion.

Pan, et al (2008). encontraron recientemente que la bacteria endofita, Burkholderia cepacea colonizaba las estructuras del FOC 4 dentro de los tejidos del banano. Esta bacteria se observo colonizando hifas y conidias del hongo.



Activadores de Resistencia.

Desde hace un par de décadas se ha investigado a los llamados “Activadores Químicos de las Defensas Naturales de las Plantas”, con la finalidad de utilizarlos en la lucha contra los agentes fitopatogenos. Primero se descubrió las propiedades terapéuticas en plantas de la Vitamina K-3, (Menadione) lo que llevo a patentar varios productos derivados de esta investigación. De estos, el producto conocido comercialmente como ACT-2, (Methadione Sodium Bisulfite) ha sido probado en algunos países para controlar el FOC-4 y ha tenido resultados muy prometedores.

Por otro lado, Heltch-Buccholtz et al (1998). encontraron que Zinc jugaba un papel importante en la enfermedad. En condiciones de deficiencia de Zn, la enfermedad es muy severa mientras con adecuados niveles de Zn es poco importante. Observaciones microscópicas demostraron que en la fase primaria determinante de la colonización del hongo ocurren eventos como la retracción de la membrana plasmática, la penetración del hongo a través de la pared celular y la formación de capas protectoras en forma de depósitos callosos. Estas respuestas estructurales a la infección de Fusarium no son dependientes de los niveles de Zn. Se observo que la deficiencia de Zn cambia la estructura de los cloroplastos y las mitocondrias en las hojas. Esto explicaría que la Marchitez de Fusarium es más severa bajo condiciones de deficiencia de este elemento.


Referencias.


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OBSERVACIONES SOBRE EL ORIGEN DE LAS FORMAS PATOGENAS DE Fusarium oxysporum f.sp. cubense Schlt.(Mal de Panama del Banano.)

Eduardo A. Esquivel R.

Generalidades:

Este trabajo consiste en una revision de literatura comentada sobre los posibles origenes del patogeno causante del Mal de Panama, Fusarium oxysporum f. sp. cubense, basado en los estudios mas recientes de la biologia y genetica del hongo.

Fusarium oxysporum

El Fusarium oxysporum Schlechtend. Fr. es un ubicuo complejo cosmopolita de hongos del suelo, patógenos y no patógenos. Esta especie esta ubicada en la sección “Elegans” de la clasificación de Wollenweber y Reiking (1935). Aunque su teleomorfo es desconocido, los análisis filogenéticos de secuencias de ADN , colocan a este complejo ambiguamente en el cladon Gibberella, cercano al complejo de especies de Gibberella fujikuroi . Se han descrito mas de 150 “formae speciales” con huéspedes específicos en el Complejo Fusarium oxysporum, cada una de ellas consistiendo en uno o mas grupos de compatibilidad vegetativa (VCGS), y distintas razas patogénicas. Los VCGS parecen representar linajes clonales y generalmente tienen un único polimorfismo de longitud de fragmentos de restricción (RFLP), y única huella de Amplificación al azar de fragmentos de ADN (RAPD). Las bases genéticas de la especificad hacia determinado huésped (Formae especiales) y especificidad de cultivares (Razas fitopatogenicas) en Fusarium oxysporum son aun desconocidas. Sin embargo, el estudio de las “forma especiales” sugiere que debió existir un único ancestro común del que todas las VCGS, y razas dentro de las forma especiales se han derivado.(Monofilia). Por otro lado, múltiples VCGS y razas dentro de forma especiales pueden haber tenido múltiples independientes orígenes, con la patogenicidad y virulencia envolviendo más de uno a través de la mutación o transposición o extendiéndose a linajes distantes relacionados a través de la parasexualidad o transferencia genética horizontal. (Baayen et al ,2000).

Los recientes brotes de marchitez de Fusarium parece ser el resultado de una introducción reciente, mas que un origen independiente local del patotipo. La propagación asexual es la influencia dominante en la estructura de la población en F. oxysporum y la ausencia de reproducción sexual no parece ser un obstáculo para que este patógeno continue siendo un problema. (Gordon, T.R. 1997).

F. oxysporum f. sp. cubense

El Mal de Panamá o “Fusarium Wilt” causado por Fusarium oxysporum f. sp. cubense. (FOC) es considerada la enfermedad mas destructiva del cultivo del Banano y Plátano (Musa spp.). El patógeno se origino posiblemente en el sudeste de Asia, y fue reportada por primera vez en Australia en 1876. Ya en 1950 muy pocas regiones productoras de banano permanecían libres de la enfermedad. Antes de 1960, las principales plantaciones comerciales de banano del mundo eran de la variedad Gros Michell, altamente susceptible al hongo. Estas fueron prácticamente destruidas totalmente con perdidas de cientos de millones de dólares. Las plantaciones fueron sustituidas por cultivares del grupo Cavendish, que eran resistentes al hongo.

Se conocen actualmente cuatro razas del FOC, que son diferenciadas por su susceptibilidad a los hospederos. La Raza 1, o la original, que fue la responsable por la epidemia en las plantaciones de Gros Michel. Esta también ataca a los cultivares “Lady Finger” (AAB) y “Silk” (AAB). La Raza 2, que ataca a los “Plátanos” o “Cooking bananas”, como el Bluggoe (ABB). La Raza 3, que ataca el género Heliconia, y no es considerada patógeno de bananos, y la Raza 4, que ataca el grupo “Cavendish” (AAA), además de las variedades atacadas por las Razas 1 y 2. La Raza 4 ha sido dividida en dos sub-razas: la “Tropical”, que es la mas virulenta y que ataca el grupo “Cavendish” bajo cualquier condición. Y la “Subtropical” que solo causa daños en plantas que crecen en condiciones sub-optimas ( temperaturas bajas, suelos pobres, “stress” de agua.) Esta última raza solo se ha encontrado hasta ahora en el Sudeste de Asia y Australia.

Koenig et al (1997), analizaron una colección de 165 aislamientos de FOC procedente de varias partes del mundo, utilizando RFLP de un solo loci anónimo. Los resultados mostraron evidencia de un solo origen clonal de la estructura de la población. De los 165 aislamientos, solo 72 halotipos RFLP fueron identificados, y cerca de la mitad de los aislamientos fueron representados por los cinco halotipos más comunes. Individuos con halotipos idénticos tenían diversos orígenes geográficos, y las pruebas de desequilibrio gametico indicaron una asociación significativa no al azar entre los pares de alelos para 34 de los 36 loci analizados. Los análisis de parsimonia dividieron los haplotipos en dos ramas principales, que juntos contenían ocho clados respaldados por valores significativos (Bootstrap values) .

Esto fue confirmado posteriormente por O’Donell et al, (1998), en un estudio de cuatro forma especiales de F. oxysporum, incluyendo el F. oxysporun cubense, agente causal del Mal de Panamá, compararon las secuencias genéticas del núcleo y mitocondrias, y llegaron a la conclusión que el FOC se deriva de por lo menos cinco linajes con orígenes evolutivos diferentes. En este estudio se hicieron hallazgos importantes referentes a la filogenia y clasificación del Complejo Fusarium oxysporum. Este complejo esta fuertemente apoyado por la monofilectica, sin embargo, muchas “formae speciales” son polifilecticas y esto sugiere que la patogenicidad hacia el huésped ha evolucionado convergentemente. Si este es el caso, para F.oxysporum f.sp. cubense, entonces se debe esperar que cada linaje clonal tenga propiedades patogénicas únicas. Sin embargo, aislamientos de linajes clonales diferentes han sido encontrados en numerosas y diferentes frecuencias de genotipos de bananas, aun cuando estos cultivares de banana se encuentren plantados en el mismo campo.

Hasta hace poco, la genética del Fusarium oxysporum había sido poco estudiada. Las investigaciones mas recientes sobre la genética de los aislamientos patógenos y no patógenos de FOC, demuestran que muchos de ellos no tienen afinidad genética y muchos especialistas consideran que algunas “Formae speciales” son realmente especies diferentes del Fusarium oxysporum. (Bayeern,et al, 2000; Liebens, et al, 2007).



Los Transposones.

Un transposón es una secuencia de ADN que puede moverse autosuficientemente a diferentes partes del genoma de una célula, un fenómeno conocido como transposición. En este proceso, pueden causar mutaciones y cambio en la cantidad de ADN del genoma. Anteriormente fueron conocidos como "genes saltarines" y son ejemplos de elementos genéticos móviles. Se cree que los transposones son vestigios de retrovirus que en un remoto pasado invadieron los seres vivos.

Como en otros eucariotes, los elementos transponsables en los hongos son de tres clases. Los de Clase I, o retrotransposones que trasponen el ARN intermediario y emplean retrotrascriptasas, los de clase II, se mueven directamente de una posición a otra en el genoma usando una transcriptasa para "copipegarse" en otro locus del mismo y los de Clase III o MITES, “Elementos transposables miniaturas de inversión repetida”, Una cuarta clase de transposon, descubiertos mas recientemente. llamada Cripton, encontrada en hongos, son retrotransposones que utilizan como codificador la tirosina-recombinasa.

Los transposones son mutágenos, y pueden causar mutaciones de varias formas: si un transposon se inserta en un gene funcional, es muy posible que le cause un daño. la inserción dentro de introns, exons y aun en genes flanqueadores de ADN, pueden alterar o destruir la actividad del gen.

Las mutaciones se consideran como la principal fuente de la variación en las poblaciones naturales y es generalmente considerada un prerrequisito de la evolución. A pesar de que los elementos transposables son reconocidos como la mayor fuente de mutaciones espontáneas, el significado evolucionario de estas piezas móviles de ADN estuvo en un principio sujeto a debate entre los especialistas. Hoy día se reconoce que estos elementos son básicos en la generación de mutaciones e indispensables para la evolución. (McDonald, 1995).
Por cientos de millones de años, quizás desde el comienzo mismo de la historia de la evolución, las células eucarióticas han sido habitats o basureros de incontables generaciones de elementos transponsables (TES), preservados en secuencias repetidas de ADN. Los análisis de estas secuencias, combinados con la investigación experimental, revelan la historia de complejos “ecosistemas intracelulares” de elementos transposables que están asociados en forma inseparable con la evolución del genoma. (Jurka, 1998).

Los retrotransposons son los mas antiguos y abundantes en los genomas de plantas. Evidencias recientes indican que su actividad en muchas plantas esta restringida a tiempos de “stress”. La activación de los TES por el stress puede ser un factor significativo en la variación somaclonal. Los TES de repeticiones terminales largas y una segunda clase de elementos llamados “Elementos transposables miniaturas de inversión repetida” (MITES). han sido encontrados asociados a genes de diversas plantas donde algunos contribuyen a secuencias reguladoras. Debido a su secuencia diversificada y tamaño pequeño, los MITES son considerados un instrumento evolucionario invaluable para alterar los esquemas de expresión de los genes. (Wessler, et al. 1995).

Hua-Van et al (2000) , demostraron que varias familias de elementos transposables (TES), están presentes en el genoma del hongo fitopatogeno Fusarium oxysporum. Estos están presentes en números de copias que varían de unos pocos a cientos por genoma. Los análisis de las secuencias de uniones contiguas del ADN genomico que rodea los sitios de inserción en una familia revela que esta está empacado en secuencias repetitivas. Estos encontraron que la composición y ubicación de estas repeticiones en tres regiones cromosomaticas son esencialmente mezclas de varios tipos de TES, la mayoría de ellos transposons ADN, diferentes a los que se habían hallado anteriormente.

Posteriormente , Daviere et al. (2002) encontraron que la actividad de numerosas familias de TES en el genoma de FOC representa una fuente potencial de inestabilidad cariotipica. Siguiendo la transposición de dos elementos y analizando la distribución de diferentes familias de TES en cromosomas enteros, se encontró: 1) No hay evidencia de rompimiento de los cromosomas por la transposición, 2) Agrupamientos de TES en algunas regiones, y 3) Una correlación entre el alto nivel de polimorfismo cromosomatico y la concentración de TES. Estos resultados sugieren que el tamaño de los polimorfismos de los cromosomas son el resultado de una recombinacion ectopica entre TES que sirven como sustratos para estos cambios.

Los Transposones en FOC.

El genoma del Fusarium oxysporum contiene por lo menos seis diferentes familias de TES. En estos se han identificado representantes de transposones y retrotransposones de ADN, algunos por clonación de secuencias repetitivas dispersas ( Foret y Palm ), o por trampeo en el gene de nitrato-reductasa (Fot1, Fot2 ,Impala y Hop). El Fot1 y el Impala están relacionados con la familia de transposones Tc1 y Mariner. Estos TES pueden afectar la estructura y función del gen en muchas formas: inactivacion del gen por inserción, diversificación de la secuencia de nucleotidos por escisiones imprecisas y probablemente recombinaciones cromosomaticas como lo sugiere la extensa variación del cariotipo observada entre numerosos aislamientos de campo. La comparación de la distribución de estos elementos en poblaciones de Fusarium ha mejorado nuestra comprensión de la estructura poblacional y epidemiología, y ha provisto evidencias para la transferencia genética horizontal. ( Daboussi y Languin, 1994).

Conclusiones.

Las investigaciones en la biología y genetica del Fusarium oxysporum revelan que las variaciones del genoma del hongo referentes a su patogenicidad a plantas, tienen diversos origenes. Los estudios la compatibilidad vegetativa, y del ADN nuclear y ribosomal indican, inclusive, que varias “formae speciales” pueden ser especies diferentes.

Debido a que las formas comunes de Fusarium oxysporum son asexuales, y que en el Fusarium oxysporum existen linajes no patogenicos, inclusive coexistiendo con los patogenicos, se sospecha de que la patogenia y la especificidad patogenica hacia determinado huésped, se deriva de mutaciones causadas por transposones, por mecanismos aun no determinados con claridad.

Se sugiere que la evolucion del F. oxysporum hacia formas patógenas especificas (formae speciales), y razas patogenicas, responden a la interaccion huésped-patogeno de elementos geneticos transponibles. En este caso, por la adquisición de informacion genetica del huésped por parte del patogeno, y el sucesivo de desarrolo de genomas que resuelvan el problema de los mecanismos de resistencia de la planta huésped, a traves de recombinaciones aleatorias hechas por los TES.

El surgimiento de la Raza 4 del Fusarium oxysporum f. sp. cubense, se explicaria por este mecanismo. Ya sea que el FOC R4 se derive de alguna de las 3 razas anteriores, o de algún linaje no patogénico.




Referencias:

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McDonald, J. (1995) Transposable elements: possible catalysts of organismic evolution. Trends in Ecology & Evolution .Volume 10, Issue 3, March 1995, Pages 123-126

O’Donnell, K, Kistler, H. ,Cigelink, E. and Ploetz, R.C. (1998). Multiple evolutionary origins of the fungus causing Panama Disease of Banana; Concordant evidence from nuclear and mitochondrial gene genealogies. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 95: 2004-2049.

Wessler, S., Bureau, T. and White, S. ( 1995). LTR-retrotransposons and MITEs: important players in the evolution of plant genomes . Current Opinion in Genetics & Development .Volume 5, Issue 6, December 1995, Pages 814-821 .

Wollenweber,H.W. and Reiking, O.A. ( 1935) Die Fusarien , ihre Beschreibung, Schadwirkung ung Bekampfung. Paul Parey. Berlin.