Mostrando entradas con la etiqueta Taxonomia. Mostrar todas las entradas
Mostrando entradas con la etiqueta Taxonomia. Mostrar todas las entradas

lunes, 21 de noviembre de 2011

CONSIDERACIONES SOBRE LA TAXONOMIA DE ESPECIES FITOPATOGENAS DE Colletotrichum (Fungi: Glomerellaceae) EN PANAMA.

Eduardo A. Esquivel R.

Generalidades.


El Género Colletotrichum fue descrito por primera vez en 1831 por Corda . Es uno de los géneros de hongos fitopatogenos más comunes y más importantes. Se puede decir que cara especie cultivada en el mundo es susceptible a una o mas especies de Colletotrichum.

El hongo Colletotrichum es causante de pudriciones post-cosecha , antracnosis y tizones de partes aéreas de las plantas. Las especies de éste género son causantes de las mayores perdidas económicas, especialmente en frutos, vegetales y ornamentales. El Colletotrichum causa daños severos en cultivos alimenticios de importancia, como Bananos, Yuca, sorgo, Frijoles, Tomate y Guandú. Cultivados en trópicos y subtropicos. (Abang,2003; Damm et al, 2009; Esquivel, 1997; Freeman, 2000; Lees & Hilton, 2003; Smith, 1990: Waller, 1992.)

La Hemibiotropia Intracelular es una característica distintiva en la patología del Colletotrichum. Seguido de la penetración de la epidermis del huésped, la mayoría de las especies de Colletotrichum inicialmente colonizan las células vivas de la planta, rompiendo la pared celular pero sin penetrar la membrana plasmática de la célula huésped sin causar una muerte progresiva de células. Después de un periodo variable de tiempo, que depende del patosistema específico, su hábito de crecimiento se activa en necrotropia, y se da una muerte smasiva de células y destrucción de tejidos. Este cambio de su biología esta asociado con notables cambios en su hifa, morfológicos, genéticos y fisiológicos. Las estructuras características de las infecciones Biotropicas y Necroticas pueden ser distinguidas citológicamente. Muchas especies de Colletotrichum tienen la capacidad de producir infecciones asintomáticas o latentes en varios tejidos de plantas, incluyendo frutas no maduras, por lo que están entre los patógenos post-cosecha más importantes.

La genética de Colletotrichum es bastante compleja. Se sabe que en cada especie existen numerosas formas, razas o patotipos, especificas de especies de plantas. Aunque algunas especies son polífagas, es decir, pueden atacar especies de plantas de familias muy diversas.
El actual estatus taxonómico de las especies de Colletotrichum no esta claro (Sreenivasaprasad & Talhinhas, 2005). El amplio rango de hospedantes de muchas especies ha causado problemas para los fitopatologos que necesitan identificar los patógenos específicos para cada enfermedad. Las técnicas moleculares han suministrado datos adicionales para ayudar a la identificación de este hongo. (Sreenivasaprasad et al., 1996; Moriwaki et al., 2002; Photita et al., 2005; Du et al., 2005). Gloeosporium se diferencia del Colletotrichum, por no producir setas en los acervulos, pero otros consideran que la producción de setas en esta especie depende de factores como sustrato y condiciones de crecimiento. Se considera que el estado perfecto del Colletotrichum es el Glomerella.

En Panamá el Colletotrichum ha causado severos problemas en cultivos como el Ñame (Dioscorea alata) y el Guandú (Cajanus cajan), y existen cerca de 30 especies reportadas en numerosos hospedantes.


Identificacion de Especies de Colletotrichum.


La identificación simple basada en características morfológicas del hongo es posible en algunas especies es posible debido a la asociación con el hospedante, y características de los conidios , apresorios y esclerotias, lo que requiere del cultivo artificial del hongo y la observación de la germinación de las conidias.

En la Figura 1. Se observan la forma de Conidias y apresorios de cinco especies representativas de Colletotrichum. En la Tabla 1 se detallan otras características como la presencia o no de esclerocios y la forma y tamaño de las conidias.







Figura 1. Conidia y apresoria de especies de Colletotrichum . (A) C. coccodes; (B) C. crassipes; (C) C. dematium; (D) C. gloeosporioides; (E) C. graminicola. (Cano et al, 2004).



Tabla 1. Principales características morfológicas en la diferenciación de cinco especies fitopatogenas de Colletotrichum




C. coccodes


Esclerocio: Presente.Globoso- Apresorio: Margen entero. Conidio: Recta; fusiforme, abruptamente redondeada en los extremos., 16-22 por 3-4 qm.



C. crassipes.



Esclerocio: Ausente. Apresorio: Margen crenado o fuertemente lobulado. Conidio: recto; cilíndrico; ápice obtuso; base truncada; 11-20 por 6-8 μm.



C. dematium



Esclerocio. Presente, Conico. Apresorio: Margen entero o lobulado en forma irregular. Conidio: recta; cilíndrica; ápice obtuso; base truncada; 11-20 por 6-8 μm.




C. gloeosporioides



Esclerocio: ausente . Apresorio. margen entero, algunas vece slobulado. Conidio: Recto; cilíndrico; ápice obtuso; base truncada; 6-25 por 4-6 μm.



C. graminicola



Esclerocio: Presente, irregular. Apresorio: margen muy irregular. Conidio: Falcado; fusiforme; gradualmente puntiagudo en cada extremo; 24-28 por 4-6 mu.


Referencias.


Abang M M. Genetic diversity of Colletotrichum gloeosporioides Penz. causing anthracnose disease of yam (Dioscorea spp.) in Nigeria. Bibliotheca Mycologia. 2003;197:20–33.

Bailey, J. A., and M. J. Jegger. 1992. Colletotrichum: biology, pathology and control. CAB International, Wallingford, United Kingdom.

Braithwaite, K. S., J. A. G. Irwin, and J. M. Manners. 1990. Ribosomal DNA as a molecular taxonomic marker for the group species Colletotrichum gloeosporioides. Aust. Syst. Bot. 3:733-738.

Bryson, R. J., C. E. Caten, D. W. Hollomon, and J. A. Bailey. 1992. Sexuality and genetics of Colletotrichum. In: Bailey, J. A., and M. J. Jeger (eds). Colletotrichum: Biology, Pathology and Control. CAB International. Wallingford, UK. pp: 27–46.

Cano,J.; Guarro.J. and Gene,J. (2004 ) Molecular and Morphological Identification of Colletotrichum Species of Clinical Interest. J. Clin. Microbiol. June 2004 vol. 42 no. 6 2450-2454 –
Damm, U.; Woundemberg,J.; Cannon,P. and Crous,P. (2009) Colletotrichum species with curved conidia from herbaceous hosts. Fungal Diversitu 39: 45-87.

Du M, Schardl CL, Vaillancourt LJ. Using mating-type gene sequences for improved phylogenetic resolution of Colletotrichum species complexes. Mycologia. 2005;97(3):641–658. doi: 10.3852/mycologia.97.3.641

Dyko BJ, Mordue JEM. 1979. Colletotricum acutatum. CMI Descriptions of pathogenic fungi and bacteria No. 630. CAB International.



Esquivel, E. A. (1982) Catalogo de Enfermedades de las Plantas en la Republica de Panama. 123 p.



Esquivel,E.A.(1997). Etiologia de las pudriciones del fruto en Pimenton (Capsicum annum L.) y Aji Picante (Capsicum spp.,) en Panama Oeste. Res. Congr. Nac. Ciencia y tecnologia. SENACYT-CYTED. Panamá. P31.

Freeman, S. 2000. Genetic diversity and host specificity of Colletotrichum species on various fruits. In: Prusky, D. S. Freeman and M. Dickman (eds). Colletotrichum: Host Specificity, Pathology, and Host–Pathogen Interaction. American Phytopathological Society Press. St. Paul, Minnesota. USA. pp: 131–144.

Johnston PR, Jones D. 1997. Relationships among Colletotrichum isolates from fruit rots assessed using rRNA sequences. Mycologia 89:420–430.

Lees, A. K.; Hilton, A. J. (2003). "Black dot (Colletotrichum coccodes): An increasingly important disease of potato". Plant Pathology 52: 3.

Mordue, J. E. M. 1971. Glomerella cingulata. In: C.M.I. Descriptions of Pathogenic Fungi and Bacteria No. 315. Commonwealth Agriculture Bureaux. The Eastern Press. Great Britain, U. K. 2 p.

Moriwaki J, Tsukiboshi T, Sato T. Grouping of Colletotrichum species in Japan based on rDNA sequences. Journal of General Plant Pathology. 2002;68(4):307–320.

Photita W, Taylor PWJ, Ford R, Lumyong P, McKenzie HC, Hyde KD. Morphological and molecular characterization of Colletotrichum species from herbaceous plants in Thailand. Fungal Diversity. 2005;18:117–133.

Smith, B. J., and L. L. Black. 1990. Morphological, cultural, and pathogenic variation among Colletotrichum species isolated from strawberry. Plant Dis. 74: 69–76.

Sreenivasaprasad S, Mills P, Brown A. Nucleotide sequence of the rDNA spacer 1 enables identification of isolates of Colletotrichum as C. acutatum . Mycological Research. 1994;98:186–188.

Sreenivasaprasad S, Mills P, Meehan BM, Brown A. Phylogeny and systematics of 18 Colletotrichum species based on ribosomal DNA spacer sequences. Genome. 1996;39(3):499–512. doi: 10.1139/g96-064

Sutton BC. 1980. The Coelomycetes. Fungi Imperfecti with pycnidia, acervuli and stromata. Surrey, England: Commonwealth Mycological Institute. 696 p.

Waller, J. M. 1992. Colletotrichum diseases of perennial and other cash crops. In: Prusky, D., S. Freeman, and M. Dickman (eds). Colletotrichum Host Specificity, Pathology, and Host–Pathogen Interaction. American Phytopathological Society Press. St. Paul, Minnesota, USA. pp: 167–185.

miércoles, 3 de diciembre de 2008

NOTAS SOBRE EL GENERO BOUGAINVILLEA (Nyctaginaceae)



Eduardo A. Esquivel R.


Aunque Bougainvillea (Veraneras) es un género de plantas comunes y muy conocidas que han sido objeto de colecciones botánicas y descripciones de las variedades, muy poco es lo que se conoce de su sistemática. Esto posiblemente se deba a que existen numerosos cultivares e híbridos, lo que resulta en una gran confusión en su identidad.

Datos Históricos.

Las plantas de este género fueron colectadas y descritas por primera vez, en Brasil por el Botánico Francés Commerson, que llamó al género así en honor a L.A. Bougainville, con quien viajo alrededor del mundo durante los años 1766- 1769. La descripción fue publicada originalmente en el “Genera Plantarum” de A.L. de Jussieu en 1789, donde es atribuida a Commerson. El nombre se pronunciaba Buginvillaea, pero después otros autores lo escribieron como Bougainvillaea o Bougainvillea, u otras variaciones. El nombre Bougainvillea, como lo usa Spach en su “Historie Naturelle des Vegetaux, Phanerogames (1841), ha sido conservado en lugar del original Buginvillaea. Como podemos ver, las publicaciones con este nombre no se dieron sino hasta más de 20 años después que el género fue descubierto, y esto se dio cuando plantas vivas fueron llevadas a Europa.

En su monografía del género, Heimerl (1900), reconoce diez especies. De estas solo tres tienen importancia hortícola: B. spectabilis, B. glabra y B. peruviana. Sin embargo, el reconoció que existían variaciones en el tamaño y color de las braceas dentro de las especies B. spectabilis y B. glabra y describió dos variedades en B. glabra aparte de la forma típica. El no distinguió con nombres otras muchas variedades hortícola con diferencias menores.

Merril (1923) registra una especie del género en Filipinas. Esta, la B. spectabilis fue posiblemente introducida a estas islas por los españoles.

Standley (1931), al describir el genero, no reconoció cultivares, limitándose solo a desvivir las especies silvestres. Holttum (1955, 1956, 1957), hace una descripción detallada del género en Malasia. El menciona tres especies naturales y un grupo hibrido, con muchos cultivares. Incluye una lista de híbridos y es debido a este que se tiene información sobre el género que se incluye en este trabajo.

Pancho y Bardenas ( 1959), publican un trabajo importante para el conocimiento del genero “Bougainvillea in Philippines” donde describe las principales especies, cultivares e híbridos.

Esta planta ornamental es llamada de diferentes maneras en el mundo. Los principales nombres son: Buganivilla (España) , Buganvilia (Mexico), Veranera (Colombia y Panama), Trinitaria (Cuba, Puerto Rico, Rep. Dominicana, Venezuela) y Santa Rita ( Argentina, Bolivia, Paraguay y Uruguay).

Características Botánicas y Hortícola.

Las Bougainvilleas son arbustos trepadores pero pueden ser podados y cultivados como plantas de macetas. Las hojas son alternas, pecioladas, ovaladas a elípticas –lanceoladas. Hay una gran variabilidad en la forma, tamaño, e indumentos en las hojas, aun en la misma especie. A pesar de esto, las hojas constituyen un elemento relativamente confiable de diagnostico taxonómico de las diferentes especies. Las hojas colectadas de diferentes plantas, para propósitos de comparación deben ser de partes similares. Por ejemplo, las hojas colectadas de ramas terminales, son muy diferentes de aquellas que se encuentran en los retoños nuevos. Las espinas están presentes en las axilas de muchas hojas, y estas sirven para que la planta trepe sobre otras plantas. Pijl (1951), reporto que estas espinas duras y curvas son espinas de inflorescencias, comparable a los garfios de Uncaria y Artabotrys.



Las flores nacen comúnmente en grupos de tres y son pequeñas e inconspicuas, pero cada una de ellas esta sostenida por una bracea muy llamativa. Una flor, considerada Terminal, se abre antes que las otras dos. La flor es tubular, pero con una contracción en el medio del tubo y un poco angosta bajo este punto... Cinco crestas corren a lo largo del tubo y terminan en los rayos de la estrella de cinco puntas formado por el limbo expandido de la flor. El tubo y el limbo forman el cáliz, por lo que no es una corola verdadera. Dentro del tubo se encuentran ocho estambres de diferente largo. Estos nacen en la base del nectario localizado bajo el ovario. El ovario contiene solo un ovulo, por lo que solo se produce una semilla por flor.

Las muchas variaciones en color son, obviamente el resultado de inter-hibridaciones que incluyen muchos retrocruces. Esto se puede ejemplificar con la B. X Buttiana, un hibrido supuestamente entre B. peruviana y B. glabra. Aunque otros horticultores piensan que es entre B. glabra y B. spectabilis.




La multiplicidad de nombre de los cultivares para poblaciones esencialmente similares de Bougainvillea ha traído como resultado la dificultad en la evaluación de la variabilidad. Muchas de las especies muestran variación de las características de las hojas e inflorescencias, lo que llevo a descripciones erróneas en los primeros estudiosos del género.




Clave Taxonómica para Géneros Hortícolas.

1. Tubo del Perianto, hojas y tallos glabros a más o menos pubescentes.

a- Tubo del Perianto, hojas y tallos glabros, excepto por la superficie inferior de los rayos. Tubo de menos de 1 mm. de diámetro.-- B. peruviana.

Características: Hojas anchas y ovaladas, de hasta 10.5 cm. de largo y 8 cm. de ancho, braceas rosado-magenta, ligeramente rizadas, de 3.3 cm. de largo y 2 cm. de ancho. Las venas no son verdes. Tubo floral delgado, glabro excepto por la parte inferior de los rayos. Es endémica de Colombia, Ecuador y Perú. En jardinería esta planta se le conoce con muchos nombres, entre ellos: “Lady Hudson”, “Princesa Margaret Rose” o “Ecuador Pink”.

2. Hojas siempre elípticas, braceas blancas o púrpuras, perdiendo o no el color con la edad. Bordes de las braceas ligeramente rizados. – B. glabra.

Características: Hojas elípticas, de hasta 13 cm. de largo por 6 cm. de ancho, glabras a ligeramente vellosas en ambas superficies. La superficie superior de la hoja en algunas variedades es verde oscuro brillante, y la inferior mas pálida. Las braceas son blancas o púrpuras, perdiendo o no el color con la edad. El tubo flora es visiblemente delgado, con 5 ángulos, con pelos cortos y curvos. Nativa de Brasil. Se conocen muchos cultivares. “Cypheri” distinguida por sus braceas púrpuras y rosadas, “Formosa” , de habito semi-trepador con grandes braceas púrpuras. “Lady Huggins” con braceas Rosa-Amaranto es la mas pálida de todas las púrpuras. “Magnifica” tiene braceas púrpuras y hojas brillantes. Otras variedades son: “Mrs. Leaño”, “Penang”, “Sanderiana”, “Pink Beauty”, “Snow White”, “Rainbow” y “Dwarf Gem”.

3. Tubo del Perianto, hojas y tallos pubescentes. Los pelos de 1.3 mm. o mas de largo. –
B. spectabilis.

Características: Hojas ovaladas, de 10 cm. de largo por 6 cm. de ancho, con muchos pelos en ambas superficies. Brácteas púrpuras, rojas o rosadas. Tubo floral cubierto por pelos suaves. Endémica de Brasil.

Esta especie se diferencia de B. glabra no solo por ser densamente pubescente, sino por tener diferente época de floración. B. glabra florece continuamente, mientras que B. spectabilis solo florece en la época seca.


Observaciones:

Macdaniels (1981), describe varios cientos de cultivares de Bougainvillea, haciendo referencia a que muchas veces existen decenas de nombres para un mismo cultivar.


Bibliografía.


HOLTTUM, R.E. The Malayan Agri-Horticultural Association Magazine. 12:2:2-10, 3: 2 – 11 , 4: 25-36, (1955) ,13(1):13-22, (2): 66-74 (1956), 14(1): 13(2): 58. (1957).

MCDANIELLS, L.H. (1981). A Study of Cultivars in Bougainvillea (Nyctaginaceae). Baileya 21(2):77-100.
MERRIL,E.D. (1923). An Ennumeration of Philippine flowering plants. 2: 133. manila Bureau of Printing.

PANCHO, J.V. and Bardenas, E. (1959). Bougainvillea in the Philippines. Baileya. Vol.7 pp. 91-101.

PIJL,Van. (1951). On the Morphology of some tropical plants: Gloriosa, Bougainvillea, Honckenya and Rottboelia. Phytomorphology, 1:85-88.