lunes, 29 de diciembre de 2014

Notas históricas sobre la papaya (Carica papaya L.) y su cultivo en América.

Eduardo A. Esquivel Rios

La Papaya, Carica papaya L. es sin duda una fruta muy popular en Panamá y su cultivo es considerado de mucha importancia en algunas áreas. Sin duda su cultivo en Panamá viene desde la época precolombina.

Las notas históricas de la papaya en América no son muy abundantes. Si no fuera por el trabajo de Patiño (1903) habría poco que decir. Es de fuerza admitir que la mayoría de las referencias usadas en este trabajo son de este autor.

PAPAYA:  aunque algunos sostienen que este término es antillano más bien parece derivarse del maypure y del tamananco: “Mapaya”. Papaya paso sin variación al quechua.
Kwar-kwat en Kuna, Ynsicono en Siona;  (El radical “Ynsi” es el nombre del Ananás comosus); Wai-oje en coreguaje; Saramusi en las lenguas rabona o bolona de Yaguarzongo.


Esta planta y su fruto no se mencionan en las Antillas durante las dos primeras décadas del siglo XVI Oviedo y Valdez delimita en 1526 el área geográfica de esta especie entre Acla y las Islas de la bahía de Almirante o Zorobaro bajo el nombre acomodaticio de “Higos de Mastuerzo”. Posteriormente es categórico en este punto: “E donde primero los hallaron fue en las tierras del cacique Quebore donde las hay tan grandes como ollas medianas, o como los grandes melones de España. E un hidalgo llamado Alonso de Valverde en cuya encomienda estaba aquel cacique Quebore, los llevo estos higos al Darién, donde los cristianos los sembraron de aquellas pepitas, e en muchas otras partes, y se trujeron a estas y otras islas (el escribe en Santo Domingo) y se han hecho muy bien, e aquí las llaman “papayas" e sin los llevan a Veragua y otras partes de tierra firme, los hay muchos. E en la gobernación de Nicaragua llaman a esta fruta “Olocoton”, e una provincia hay entre la provincia de Nagrando y la provincia de Honduras, donde se dice Olocoton, donde hay muchas de estas higueras, pero donde mayores se han visto estos higo es en Quebore, puesto que en Nicaragua y Tezoatega e otras partes hay grandes y muchos de estos higos..” 

Después de hacer una descripción de la planta y sus hábitos de crecimiento, agrega otro dato por el cual se tiene conocimiento de la gran variación genética que ya había en esta época: “Algunos de estos higos son redondos, otros son prolongados, e la higuera que los echa redondos, no echa algunos luengo; ni la que los echa luengos, ninguno echa redondos porque son distintas naturas y castas de esta fructa.

Al principios del Siglo XVII se mencionan las papayas en Panamá, entre las frutas de la tierra. Llevaba este nombre un rio localizado sobre la costa sur, no lejos de Bayano. En Portobelo se señala entonces un uso que es general hoy día: “ estando verde (el fruto) se hace conserva en tajadas como calabaza o diacitrón…” 


Se le menciona en México como Chichioalxochitl  (Flor de los pechos)-
Castellanos menciona la papaya entre las frutas de Cartagena. En el siglo XVIII se encontraban por doquiera en el sector costero de Urabá al Magdalena. También eran comunes en Santa Marta.
Según un dato de la época, se llamaba “Papaya Perulera” en la costa a una variedad de fruto pequeño y muy dulce, con abundantes pepitas.

En la ciudad de Valencia, cerca del lago de su nombre, las había en 1562, pues por irlas a coger en contravención con una orden de Lope de Aguirre, un soldado suyo fue condenado a muerte.
En una de las entradas de Alonso de Herrera a los Llanos de Venezuela, hayo en el lugar “Papayos”. Sostiene Humboldt que a las orillas del rio Cedeño y en la falda meridional del Cocollar, se encontraban papayos semisilvestres que podían ser relictos de antiguos conucos.

Encontró papayos en Cali, Guillen de Chaparro en 1583. En Cáceres, bajo Cauca, también las había. En Cartago se cultivaban a principios del Siglo XIX.

Siendo la papaya especie propia de climas secos, se debió cultivar poco en la costa húmeda colombiana occidental, aunque la vecindad geográfica con el istmo panameño permite suponer que no le era ajena a las tribus entre la Bahía de San Miguel y el Cabo Corrientes.

En el sector de Putamayo-Caqueta, por 1760, se creía que la semilla de papaya era condimenticia. Vasquez de Espinosa dice haber visto usar troncos de papayo para balsas para cruzar el Rio balsas, en Cajamarca.

Existen otras especies de Carica que pueden haber causado alguna confusión en los datos históricos sobre este fruto, como la Carica guatemalensis o Chambur, chambuiro, papayuela que crece solo en tierras altas y frias, y la Carica chrysophylla llamada también Chihualcan o Siglolon.

In Memorian.

El Colega y amigo, German de León, murió hace poco prematuramente. Su muerte ha pasado más desapercibida que su vida-. No hay duda que las ciencias agrícolas panameñas y el propio IDIAP le deben mucho a este dedicado y productivo investigador. No solo en las variedades de papaya, tomate , zapallo y otras especies cuyas variedades se usan todavía. Su genio y talento, su forma de ser y trabajar, es un ejemplo para los demás investigadores de las Ciencias Agrícolas, mas ahora en estos tiempos en los que parecen dominar otra clase de valores. Vale recordar como tributo valido, el pensamiento de Manrique que lo dice todo:

                                      “Y aunque la vida murió,
                                     Nos dejó harto consuelo,
                                              Su memoria.”

sábado, 27 de diciembre de 2014

Observaciones sobre el hongo entomopatogeno Isaria

Eduardo A. Esquivel R.

Los hongos entomopatogenos tienen un gran potencial para el control de insectos que son plagas en cultivos agrícolas de importancia. El Genero Isaria es uno de los hongos entomopatogenos promisorios y se hace una revisión sobre su taxonomía y un registro de especímenes encontrados en Panama

Genero Isaria.

Isaria es un género-forma que incluye fases asexuales de hongos ascomycetes  ( Ascomycota ). Las fases sexuales de estos organismos pertenecen al género Cordyceps y otros géneros relacionados. Anteriormente se les clasificaba dentro de los géneros asexuales Paecilomyces Spicaria entre otros. Isaria incluye principalmente hongos entomopatógenos, o sea hongos que en la naturaleza son encontrados generalmente parasitando insectos y otros artrópodos. Generalmente ocasionan infecciones letales en sus hospederos. Algunas especies de Isaria, han sido estudiadas como agentes de control biológico de insectos (bioinsecticidas); en particular, hay preparaciones y productos comerciales de I. fumosorosea disponibles en algunos países. En forma natural, estos hongos infectan a sus hospederos mediante esporas asexuales ( conidias ) que germinan sobre los artrópodos y penetran su cutícula. Hoog (1972) dice que el genero Isaria solo tiene dos especies: Isaria felina  DC  e  Isaria orthopterorum Petch.


Clave para las especies de Isaria. (Hoog, 1972)

Celulas conidiogenas en forma ovalada, algunas veces curvas,
conidia elipsoidal…………………………………………………………….Isaria felina.
Celulas conidiogenas globosas, Conidios subcilindricos o 
de forma arriñonada-………………………………………………………..Isaria orthotopterum

Dibujos taxonomicos de las especies de Isaria. (de HOOG, 1972)

Isaria felina 

Isaria orthotopterum


Especimenes encontrados en Panama.

  
                                             Isaria orthotopterum en pupa de Lepidoptero

                                                        I. orthotopterum en pupa de lepidoptero

                                                      
                                                  Conidias tipicas de I. orthotopterum

Referencias.


Studies in Mycology, No. 1 September 1972

lunes, 15 de diciembre de 2014

Observaciones sobre la floración y polinización natural del Guanábano, Annona muricata L. por Cyclocephala spp. (Coleoptera, Scarabidae) en Panamá

Eduardo A. Esquivel R.

Generalidades:

El guanábano, Annona muricata L. es un frutal muy apreciado en Panamá y otros países, por lo que posee un futuro promisorio para su comercialización en la industria alimenticia, donde se viene utilizando para la fabricación de jugos y helados.  En este cultivo l producción depende totalmente de la eficiencia de la polinización entomófila o por insectos, en este caso cantarofilica o por coleópteros. Siempre se ha observado que el guanábano y otros frutales de la familia annonaceae en algunas regiones se da una baja producción y esto se debe a la ausencia de estos insectos.

Varios estudios realizados en Chirimoya (Annona cherimolia y anona Blanca ( Annona squamosa), apuntan que la polinización se debe a insectos, pero no hay estudios detallados de esto. Desde las investigaciones de Webster (1910), que sugirieron la naturaleza cantarofilicfa de las flores de A. squamosa, los esfuerzos para identificar los polinizadores y la mecánica de la polinización en este frutal han sido casi nulos. Noonan (1954), Gottesberger (1970), Reise (1971), Gazit et al (1982), Pendoler et al (1984), Villalta (1988), Geoge et al, (1989), y nagel (1989) han conseguido detallar las especies de escarabajos nitidulos específicos de estas especies de Annona y su comportamiento en el proceso de polinización.

En Panamá, prácticamente no existen investigaciones sobre el A. muricata aunque en otros países del área estos aspectos agroecológicos y botánicos si han sido estudiados.
Este trabajo se basa en observaciones detalladas de campo y laboratorio sobre la mecánica de la floración y polinización natural de esta especie frutal,

Mecánica de la Floración.

Como ya ha sido detallado en un trabajo anterior en el guanábano, el orden de desarrollo de los órganos florales es centrípeto, o sea, que los primeros órganos en desarrollarse son los sépalos, seguido de los pétalos, estambres y pistilo.



La flor del guanábano es normalmente dicogamica y protógina, o sea que los órganos sexuales maduran en tiempos diferentes, siendo el gineceo o la parte femenina, la primera en madurar, lo que hace que la polinización cdruzada sea la regla. Según observaciones hechas en este estudio, la mecánica de la floración del guanábano se da en la siguiente forma.

1)    Maduración de la flor.

La flor inmadura es de color verde, después pasa a verde amarillento y conforme crece y madura, se va volviendo cada vez más amarilla. Los pétalos exteriores de la flor están unidos fuertemente por sus bordes, formando una capsula hermética antes de la antesis.

Las flores del guanábano tardan de 80 a 100 días en desarrollarse completamente. Cuando la flor está madura es de color amarillo yema de huevo y mide de 3.0 a 5.0 cm. de largo.

2. Maduración del gineceo.

La maduración de los órganos sexuales femeninos se da paralelamente a la maduración del perianto. Los ´pétalos exteriores se empiezan a separar por el ápice angular o la punta, doblándose ligeramente hacia arriba, exponiendo completamente los pétalos internos.. Este proceso dura de 12 a 70 horas y se inicia generalmente a medianoche. Por la mañana, cuando los pétalos exteriores están abiertos, los ovarios ya están receptivos, lo que se nota por la presencia de una sustancia llamada secreción estigmática, que es de aspecto gelatinoso traslucida y pegajosa que cubre los estigmas y la cual es indispensable para la germinación del polen. También durante este proceso se da la liberación de una sustancia fragante que atrae a los insectos polinizadores. Esta se produce principalmente en unas glándulas situadas en la base interna de los pétalos internos. Estos forman una cámara hermética que puede tener de 2 a 4 cm. cúbicos de capacidad, incluyendo el androceo y gineceo. L cámara es más o menos esférica debido a que los pétalos internos que lo componen tienen forma cóncava y sus bordes se traslapan estrechamente, y se mantienen así hasta después de la liberación del polen. La receptividad estigmática se mantiene por 48 a 72 horas dependiendo de la humedad del ambiente.

Después de realizada la polinización, con la caída d los pétalos internos, se desprende el botón estigmático formado por los estigmas soldados lateralmente, que se separa del conjunto de estilos y ovarios.

Murray  y Johnson (1987) mencionan que en Rollinia la caída del botón estigmático se da simultáneamente o poco después de la liberación del polen. En A. muricata la caída del botón estigmático se da simultáneamente o poco después  de la liberación del polen. Sin embargo la autopolinización no es posible debido a que en este momento la secreción estigmática ha cesado.

El término “Compitum” es utilizado para denominar esta masa viscosa o tapón estigmático (Carr & Carr (1961). El polen puede germinar en un estigma y polinizar los óvulos de más de un carpelo. Según Heudsen (1992), esto explicaría porque casi todos los óvulos se transforman en semillas en las frutas de este género, mientras que en otros géneros con carpelos meno densamente agregados, parte de los óvulos y carpelos son abortados.

3- Maduración del androceo.

Después que el gineceo pierde su receptividad, se produce la maduración del androceo y la liberación del polen. Normalmente el polen empieza a liberarse de 12 a 24 horas después que el gineceo pierde su receptividad. Generalmente cuando los pétalos externos se han caído, la cámara floral se mantiene entera por 20 a 30 horas, lo que también depende de la humedad relativa ambiental. En esta etapa, los estambres, que son deciduos,  se han separado de los filamentos, y con los restos del polen y el botón estigmático, se encuentran en el fondo de la cámara formada por los pétalos internos, o han caído al suelo.

Polinizadores.

En Panamá, el principal insecto polinizador del guanábano es el escarabajo marrón, Cyclocephala spp. Aunque hay evidencias otras especies polinizadoras menores  que aún no han sido identificadas.

Algunos técnicos opinan que las hormigas negras polinizan las flores del guanábano aunque esto no ha podido ser comprobado. En el caso de este estudio, el único insecto polinizador encontrado fue el Cyclocephala sp. (Coleoptera, Scarabidae), principalmente C. amazona L.

El insecto fue identificado en 1994 por entomólogos del Instituto Smithsoniano (STRI). Los adultos de esta especie son casi del mismo tamaño y color que el Anomala sp. Que también es común en esta región. Ambos en estado larval son considerados plagas del suelo.


Mecánica de la Polinización.

Tan pronto la flor del guanábano madura 7y los pétalos exteriores se separan , la flor es visitada por estos escarabajos, generalmente entre las 12 M. y 6:00 AM.  Ya que esta especie de escarabajo es nocturna. El escarabajo es atraído por la fragancia emitida por las flores.

Mecánica de la Polinización

La fragancia de las flores del guanábano está compuesta principalmente por  alcohol etílico, que es particularmente atractivo para algunas especies de coleópteros. Este néctar se encuentra en la parte basal interna de los pétalos internos, como se ha descrito anteriormente., por esto, para llegar a ellos el escarabajo tiene que abrirse paso al interior de la flor, forzando la entrada, separando los pétalos internos por las uniones traslapadas. Una vez adentro, el escarabajo se dirige hacia la base de los pétalos, donde se encuentran los nectarios. Estos se ubican sobre el androceo, de manera que para que el insecto pueda alcanzarlos tiene que aplastar ligeramente los estambres, impregnándose de polen.  Después el insecto entra en una especie de letargo que dura hasta 72 horas. Después de 2 o 3 días de estar dentro de la cámara hermética, los pétalos internos se abren y caen, liberando el insecto, que queda libre y vuela a otra flor.

Conclusiones:

En el guanábano el proceso de floración se da en las siguientes fases o etapas:

1.-Apertura de los pétalos exteriores (Inicio de la antesis)

2.-Secrecion estigmática en el gineceo (Receptividad femenina).

3.-Poliniacion (Fertilización del ovulo).

4.- Liberación del polen (Inicio de fase masculina)

5.-caida d pétalos exteriores

6.- Caída del botón estigmático.

7.-Caida de pétalos interiores (Fin de la antesis.)

Al parecer, la duración de las diferentes etapas de la maduración de la flor y de la propia mecánica de la floración dependen mucho de la humedad relativa ambiental y de factores que afectan el estado fisiológico del árbol (sequia, lluvias, nutrientes, plagas, enfermedades, etc.)


Aunque en algunas especies de Rollinia se ha observado una sincronización de la antesis dentro del árbol, con lo que se evita la geitonogamia (Murray & Johnson, 1987) Cada 48 hora, ya que para que ocurra la polinización en las flores dicogamicas un nuevo grupo de flores empieza la antesis. Este fenómeno no se ha estudiado en guanábano, pero es posible que exista. Ya que para que ocurra la polinización en flores dicogamicas tiene que haber fases de floración cada 10 o 24 horas., que es el tiempo relativo que separa las fases sexuales en esta especie. Desde luego, que si l floración es continua, el resultado debe ser parecido. Webber (1992) menciona que en Rollinia se dé posiblemente una sincronía “dentro y “entre árboles en referencia a la liberación del polen.

Heusden (1992) menciona que las flores de las anonáceas tienen varias estructuras o “fenómenos” para atraer a los polinizadores y mejorar la polinización. Algunos géneros, entre ellos Annona, forman la llamada “Cámara de polinización” o “Cámara floral” durante la antesis. Gottesberger (1981) encontró que en las especies de Annona con cámara floral, se produce una notable elevación de la temperatura dentro de la cámara durante la antesis. Este investigador, en su estudio de la biología floral de las anonáceas, fue el primero que describió la cámara floral o “Bestaubungskammer” en algunas especies de esta familia. Esta cámara hermética formada por los pétalos internos es en realidad una “Cámara húmeda y térmica” que ayuda a conservar por el tiempo necesario la receptividad de los estigmas, especialmente en climas muy secos.

En A. muricata, la estructura descrita como “Cámara floral” se puede definir como un caso de cleistopetalia, aunque en este caso definitivamente no se puede dar la cleistogamia, ya que, a pesar de ser una flor valvada, los pétalos exteriores se abren completamente durante la antesis y los pétalos interiores forman la cámara floral, que está diseñada para facilitar la polinización entomófila. Gottesberger (1970), dice que la “cámara floral” atrae a los escarabajos que la usan como lugar de encuentro y apareamiento. Webber (1992) opina que la caída de los pétalos después de la liberación del polen es un factor importante en el proceso de polinización, ya que cuando los pétalos caen, el olor desaparece y los escarabajos cubierto de polen vuelan a otras flores que aun emiten el olor.

No es coincidencia que los adultos de Cyclocephala sean más abundantes durante el inicio de las lluvias (abril-mayo-junio), que es precisamente el inicio de la floración de la guanábana.  Muchos detalles indican que existe una estrecha relación entre la planta y el insecto polinizador desde el punto de vista evolutivo

Bibliografia.

Carr,S y Carr D. (1961)  The functional significance of syncarpy.  Phytomorphology.  11: 249-256.

Endress, P. (1982) Syncarpy and alternatives modes of scaping disaventages of apocarpy in primitive angiosperms.  Taxon.  31: 48-53.

Gottesberger,. 1990)  Pollination and flower evolution in neotropical annonaceae.  Non. Ewsl.  835-36.

Gottesberger,G. (1989).- Beetle polinizatio and flowering rhytm of Annona (Annonaceae) in  Brazil.   Pl. Syst. Evol.  167.  165-187.

Heusden, E, C, (1992).  Flowers of Annonaceae, Morphology, classification and evolution. Blumea. Supl. 7  Ent. Jur. Plant tax. Nd Plant Morph..

Juliano ,J. (1935).- Morphological contributions to the genus Annona. L.  Phil. Gric. 24(7) 528-541.

Leon,E. (1968).- Fundamentos Botanicos de los cultivos tropicales. IICA p. 273- 471-472.


Ochgse, J.J. et al.- Cultivo y Mejoramiento de los Cultivos tropicales. Ed Limusa p. 623-625.

domingo, 14 de diciembre de 2014

Notas sobre la morfogénesis floral del Guanábano (Annona muricata L. en Panamá

Eduardo A. Esquivel Rios

Resumen:
El Guanábano (Annona muricata L.) es una especie frutal promisoria, cuya producción depende principalmente de la eficiencia de la floración y la polinización. La morfogenesi floral del guanábano ha sido poco estudiada escasos datos sobre la polinización de este frutal provienen de otros países. Estas observaciones de campo y laboratorio permiten hacer una detallada descripción botánica de la morfología de las flores de esta especie, así como las fases de desarrollo de la yema floral y la flor. Se hacen observaciones de los resultados de estos estudios y otros hechos en otras anonáceas frutales.

Generalidades:

El Guanábano, Annona muricata L. es un frutal tropical muy apreciado en Panamá y otras partes del mundo. En nuestro país se viene cultivando en forma comercial desde hace décadas, a pesar de que la información sobre la agronomía y botánica de esta especie son sumamente escasas debido a la poca investigación hecha sobre este tema que es mas bien sobre otras especies de annona. (Webber, 1981, Gottesberger. 1989, 1990, Heusden, 1992.)

Este trabajo esta hecho con las observaciones bibliográficas y de campo y laboratorio sobre el desarrollo de la flor y la floración de la especie, hechas en plantaciones comerciales y huertos caseros del oeste de la provincia de Panamá durante los años 1993 y 1994.

Morfogénesis floral.

Las flores del A. muricata son bisexuales, actinomorfas, hipóginas con perianto de tres verticilos. Estas son regulares, pediceladas, con olor fuerte y son portadas en ramitas cortas, axilares, de 1 a 3 flores. El cáliz es dialisépalo, con tres sépalos mas o menos libres, de color verde oscuro y de forma ovada- triangular, coriáceos cubiertos densamente con pelos rojizos, pequeños,, persistentes. Los pétalos son seis, dispuestos en dos series. Los tres pétalos externos son más grandes, gruesos y coriáceos, ampliamente ovalados con la base cordada y el ápice corto y acuminado; miden de 3.5 a 4.5 cm. De largo por 2.5 a 3.5 cm de ancho. Los tres pétalos internos alternan con los externos y son más pequeños y delgados, de garras cortas y velludas, de 2.0 a 3.0 cm. De largo y 2.0 a 3.0 de ancho. Son de forma cóncava y uno de ellos es de mayor tamaño, con el ápice más ancho y prolongado..



Los nectarios son áreas de tejido que contienen las glándulas que segregan el néctar alcohólico. Se encuentran en la cara interna de los pétalos que forman la “cámara hermética” a nivel de la base, a ambos lados del punto de inserción. Estos son dos por pétalo y se observan como protuberancias de 2 a 3  mm. De alto, de forma ovalada y miden hasta 1 cm de largo por 0.5 cm. De ancho. ; claramente distinguidos por tener un color amarillo claro y estar rodeados de un área definida de color marrón oscuro..

Los estambres son numerosos, de 1000 a 1100 y se encuentran dispuestos en espiral formando un grueso anillo alrededor del gineceo. El estambre mide de 3 a 5 mm de largo, es de forma oblonga y clavada, con un filamento muy corto y dos tecas lineales.La teca bisporongiada es extrorsa, con una dehiscencia longitudinal, miden de 3 a 4 mm. De largo y cada una tiene de 250 a 350 granos de polen. Generalmente las anteras están protegidas por una prolongación apical del conectivo. En esta especie no hay estaminodios.
Los carpelos son numerosos, de 400 a 500 en promedio, densamente pubescentes, miden de 5 a 7 mm. De largo y son ahusados y cilíndricos. El estigma  es cilíndrico, glabro, de 2 a 3 mm de largo. El estilo no es visible, pero se encuentra en el extremo del carpelo. La placentación es basal anatropa, con un solo ovulo por carpelo. (Juliano, 1935, Leon, 1938, Ochse et al, 1976, Heusden 1992.)

Desarrollo de la Yema Floral.

La floración del guanábano empieza entre el tercer y cuarto año de crecimiento del árbol, cuando cuando se empiezan a formar las yemas o primordios florales.
En el guanábano, el orden de desarrollo de los órganos es centrípeto. En estados iniciales, el primordio floral (Yema floral) exhibe los lóbulos del cáliz bien diferenciados. Después de lo sépanoslos siguientes en formarse son lo pétalos que crecen hacia arriba por un tiempo y después se curvan hacia adentro,cubriendo el eje floral. Los lóbulos del cáliz que forman el primer envoltorio floral son sobrepasados por los pétalos que protegen permanentemente los órganos internos de la flor hasta la antesis. En el eje central del primordio floral aparecen los estambres y los carpelos respectivamente en sucesión acropetala. Los estambres son los primeros en diferenciarse apare4ciendo como prominencias redondas en la periferia del receptáculo. Los últimos órganos florales en desarrollare son los carpelos o pistilos; estos empiezan a crecer hacia arriba y rápidamente se forman los ovarios, estilos y estigmas. Los estambres y ovarios son libres uno del otro cuando jóvenes, después los estambres se cohesionan entre si y los ovarios se fusionan por los lados para formar el sincarpo. Estos datos concuerdan en gran parte con los de otros investigadores. (Brown, 1945; Balley, 1945; Juliano, 1955, Ochse et al, 1976.).

En el guanábano la floración se puede dar de dos formas: la producida en las ramas terminales, o la producida en almohadillas florales en el tronco o ramas desarrolladas.
La producida en ramas terminales consisten de yemas simples, raramente dos o tres. Mientras que la producida en almohadillas leñosas pueden tener hasta más de 20, aunque el promedio va de dos a cinco. Las limitaciones de volumen y peso de los frutos hace prácticamente imposible que se desarrollen más de tres frutos por almohadilla.
Las yemas florales que nacen en las almohadillas leñosas, en su mayoría son portadas por un pedúnculo compuesto no ramificado, pero no es raro encontrar pedúnculos ramificados con varias flores. SE ha observado la presencia de almohadillas leñosas en ramas de 2 años de edad, con 3 – 4 cm. De diámetro, abultadas notablemente y aparente deformación de la rama.


Fases de desarrollo de la flor:

El desarrollo de la flor de A. muricata se puede dividir en 8 fases, siguiendo la metodología de descripción de Thakur & Singh, (1965) para A. squamosa en la India..

Fase 1.- (0-5 días)

 Aparición de la yema floral. Se observa como un punto rojo-oxido, que corresponde a la bráctea geminal. Formada por dos pequeñas brácteas en forma de cono, semi-transparentes y cubiertas por un vello rojizo. Esta bráctea geminal se abre en dos para dejar salir a la yema floral, que es de forma cónico-alargada, también cubierta `por pelos rojizos,. Mide de 1 a 3 mm. De largo.

Fase 2-. (5 – 10 días).

Ya yema es cónica todavía, `pero crece longitudinalmente, su color es rojizo y se aprecian las suturas de lo sépalos. En pocos días el ápice se ensancha o se abulta tomando una forma globosa y se puede observar claramente la diferenciación de los sépalos. Mide  de 2 a 5 mm. De largo.

Fase 3.- (10-20 días).

La parte basal de la yema toma una forma redondeada debido al incremento de tamaño del tálamo, androceo y gineceo. La yema se ahúsa en el ápice tomando una forma acorazonada y se observa el pequeño peciolo. Mide de 5 a 6 mm. De largo.

Fase 4.- (20 - 30 días).

La yema toma la característica forma acorazonada. Se observa la separación de lo sépalos de color verdoso cubiertos de pelos rojizos y pétalos exteriores que crecen y están cubiertos de pelos blancos. Mide de 1.2 a 1.5 cm.

Fase 5. –(  30 – 50 días).

La yema crece hasta 2.0 cm. De largo observándose una separación pronunciada de los sépalos que ya no crecen. El peciolo puede tener hasta 1 cm. De largo.

Fase 6.-(50 – 60 días).

La yema crece hasta 3.0 cm.. los sépalos forman la pequeña corola en la base de la flor, y los pétalos crecen, observándose la cicatriz que los une.La mayoría de los pelos rojizos han desaparecido y la flor tiene un color verdoso oscuro.

Fase 7.- ( 60 – 80 días).

La yema alcanza su máximo tamaño. Los pétalos son de color verde amarillento o completamente amarillos y están adheridos flojamente entre si y se separan si los presionan por la punta. Mide de 3.5 a 4.5 cm. De largo.

Fase 8.- (80 – 100 días).

La antesis empieza. Los pétalos son completamente amarillos y los exteriores se separan por la punta, elevándose de 45 a 60 grados en relación al eje floral, dejando expuestos a los pétalos interiores, que no se abren.

Conclusiones:

La duración completa del desarrollo floral de la guanábana, desde la aparición del primodio floral hasta el inicio de la antesis dura de 80 a 100 días en condiciones climáticas favorables.
No hay duda que el número de almohadillas florales, su tamaño y el número de flores depende de factores genéticos, pero también se ha observado que los arboles injertados tienden a producir una cantidad de almohadillas florales con un numero anormalmente alto de yemas florales.
Aunque generalmente un árbol adulto produce una cantidad grande de flores, la mayoría de ellas parecen no ser viables, y solo del 5 a 10% llegan a formar fruto. Las razones de esto no están claras y se necesita más investigación al respecto.

Aunque el guanábano florece todo el año, hay un periodo de mayor floración, que en Panamá es de mayo a septiembre dependiendo de las condiciones climáticas y de la disponibilidad de agua del árbol (irrigación.). La duración del proceso  de floración varia en función de la temperatura ambiental y el estado fisiológico del árbol, pero esto ha sido poco estudiado.

Se ha observado que en . muricata, las inflorescencias de las ramas terminales, generalmente tienen una flor madura a la vez, por rama, a veces acompañadas por uno o dos botones florales en diferentes estados de crecimiento.
En la mayoría de los géneros de Annonaceae, la estivación de los pelos interiores es similar a la de los exteriores. Sin embargo en A. muricata, los pétalos exteriores son valvados mientras que los interiores son imbricados.
Heusden (1992) opina que la estivación de los pétalos y sépalos esta posiblemente asociada con el desarrollo de la flor y la floración. Hay indicios que la mayoría de las flores imbricadas se abren antes de la antesis, aunque al parecer esto no se ha comprobado en Annona.


Literatura Consultada:
BROWN,W.R.  (1043)-  Useful plants of Philippines. Rep. Phil. Dep. Agric.  Tech. Bull.10.         VI Manila..
Gottesberger,G. (1970).  BNeitrage sur Biologie von Annonaceen Bluten. Gasterr. Bot 2.  118  237-279.
Gottesberger,G. (1989).- Beetle polinizatio and flowering rhytm of Annona (Annonaceae) in  Brazil.   Pl. Syst. Evol.  167.  165-187.
Heusden, E, C, (1992).  Flowers of Annonaceae, Morphology, classification and evolution. Blumea. Supl. 7  Ent. Jur. Plant tax. Nd Plant Morph..
Juliano ,J. (1935).- Morphological contributions to the genus Annona. L.  Phil. Gric. 24(7) 528-541.
Leon,E. (1968).- Fundamentos Botanicos de los cultivos tropicales. IICA p. 273- 471-472.
Ochgse, J.J. et al.- Cultivo y Mejoramiento de los Cultivos tropicales. Ed Limusa p. 623-625.
Thakur C. & Singh E. –(1965).- Studies on floral biology of Annonas.  Indian J. Hort. Sci.  321: 238-253.

Webbger, A. (1981).- Bioloogia floral de algunas anonaceas de la region de Manaus. Thesis MBA. (Brasil.)

sábado, 13 de diciembre de 2014

GENEROS DE ANONACEAS DE AMERICA TROPICAL

Entre 1900 y 1960  Fries reviso todas las Annonaceae tropicales (Mass, 1984).  En los trópicos americanos  se conocen 39 géneros con cerca de 800 especies, distribuidas de la manera siguiente >  U.S.A.  2 géneros endémicos, Caribe 8 géneros, México y América Central  15 géneros, 4 de ellos endémicos, y América del Sur  34 géneros, 21 de ellos endémicos.

Los grandes centros de distribución son la Región Amazónica, las Guyanas,y el sureste de Brasil. Esta familia ocurre principalmente  en las tierras bajas, en tierra firme así como los hábitats inundados periódicamente.. Las anonáceas tropicales generalmente son arboles de tamaño mediano o arbustos, y solo algunas lianas ­.

Géneros más comunes.

Los 5 genero más importantes de Annonaceae en América tropical son>

1.       Guatteria.  Con cerca de 250 especies. Se caracteriza por las flores axilares, pedicelos con articulaciones distales y fruta apocárpica con casi siempre monocarpos de una semilla con estípites largas.


2.       Annona.    Con cerca de 100 especies. Arboles, arbustos y algunas lianas. Flores grandes no axilares con 3 a 6 petalos valvados y fruto sincarpo. La fruta de varias especies es comestible..Guanabana, Chirimoya.


3.       DugettiaCon cerca de 75 especies. Se encuentra en las Guyanas y la región Amazonica. Según Mass et al *1984( no se encuentra en America Central.Poseen un indumento de escamas muy característico y o pelos estrellados, con una fruta de apariencia de sincarpo pero con los monocarpos no completamente adheridos uno al otro.


4.       RolliniaCon cerca de 60 especies.Se encuentra en todas las regiones tropicales americanas. Similar a Annona, distinguido principalmente por los petalos exteriores alados, arboles o arbustos con flores no axilares, 6 petalos, connados y petalos exteriores alados, fruta sincarpo. Varias especies comestibles.

5.       Xylopia. Con cerca de 50 especies .  Flores axilares, algunas veces alargadas, con los petalos exteriores generalmente mucho mas largos que los interiores, la parte central de receptáculo (Torus) hueca conteniendo los carpelos, fruto dehicente.-Malagueto




Bibliografia..

S, R,E.  1919.  Studien ube4r Blutensyandsverhasltnisse bei der Famile Annonacea.  Acta Horti Berg.  6(6)  3 -48.

MAAS, P.J.M. WESTRA,L.Y.T  (Eds)1984  Studies on Annonaceae II: A Monograph of the Genus Anaxagorea. Part I.  Bot. Jahrb. Syst.  105: 145-204.

MAAS, P.J.M. 1985  Neotropical genera of annoonaceae. Annonaceae Newsletter. No.1
 Int. Syst. Bot. Utrecht, Netherlands.