sábado, 29 de noviembre de 2008

OBSERVACIONES SOBRE LA MECANICA DE LA POLINIZACION EN GUANABANA (Annona muricata L.)

Eduardo A. Esquivel R.


Polinizadores.

En Panamá, el principal insecto polinizador del guanábano es el escarabajo marrón, Cyclocephala sp. aunque hay evidencia de que existen por lo menos otras tres especies polinizadoras menores que aun no han sido identificadas.




Algunos investigadores opinan que las hormigas negras polinizan las flores de la guanábana, aunque esto no ha podido ser comprobado. En observaciones llevadas a cabo por mas de 5 años, el único insecto encontrado polinizando flores fue la Cyclocephala sp. (Coleoptera), posiblemente la especie C. amazonia L.
Es interesante anotar que aunque en el área se capturaron con
frecuencia adultos de Anomala sp. (Coleoptera), insecto muy parecido en color y tamaño al Cyclocephala sp. este nunca fue encontrado dentro de las flores. Ambos insectos en su estado larval son plagas del suelo (Gallinas Ciegas).

(Fotografia de Cyclocephala amazonia (www.flickr.com/photos/36494393@N00/397164515/)

El Cyclocephala sp. se encuentra en cantidades apreciables en plantaciones de guanábana en el área de Panamá Oeste. El adulto es mas abundante al inicio de la época lluviosa (abril-mayo-junio). Se ha observado que en esta época, los adultos de esta especie se alimentan de los brotes y hojas tiernas de guanábana, produciendo un daño característico.

Polinización.

Tan pronto la flor madura y los pétalos se separan, es visitada por los escarabajos, generalmente entre las 12:00 Medianoche y las 6:00 A.M. El insecto es atraído en la oscuridad a distancia, por la fragancia emitida por las flores, y mas cerca por el color de los pétalos que emite cierto tipo de fosforescencia amarillenta que los insectos pueden ver.



La fragancia producida en los nectarios dentro de la cámara floral esta constituida principalmente por alcohol etílico, que es particularmente atractivo para algunas especies de coleópteros. Para llegar a los nectarios, el escarabajo tiene que abrirse paso al interior de la flor, forzando la entrada, separando los pétalos internos que están traslapados para formar la cámara. Una vez adentro, el escarabajo se dirige hacia la base del os pétalos, donde se encuentran los nectarios. Estos se ubican exactamente sobre el androceo, de manera que para que el insecto pueda alcanzarlos tiene que aplastar ligeramente los estambres con su cuerpo.

El escarabajo se alimenta del néctar alcohólico y entra en un letargo que dura hasta 72 horas. ya sea por el letargo alcohólico o por la disposición estructural de los pétalos que forman la cámara hermética, al escarabajo se le dificulta salir de la flor, y la mayoría pasa de dos a tres días dentro de ella. Cuando el polen madura y se libera, se adhiere tenazmente a su cuerpo ya que esta embebido en un gel muy pegajoso. En esta etapa los pétalos internos se abren y caen, y el escarabajo queda libre, trasladándose a otra flor.

En la guanábana el gineceo madura primero que el androceo, de manera que el insecto no puede polinizar la misma flor donde toma el polen. El polen tomado de una flor sirve para polinizar otra flor de un árbol diferente.

Se ha observado que algunas veces, los escarabajos abandonan la flor al DIA siguiente, forzando su salida por los pétalos traslapados.

OBSERVACIONES.

Las observaciones sobre la mecánica de la polinización en guanábana concuerdan con los aspectos generales hechos por otros investigadores en Anonáceas. (Juliano,1935. Guzman, 1978, 1981. Gottesberger, 1970,1989, 1990. Heusden, 1992. Webber, 1981, 1992.)

En guanábana, el proceso de floración se da en las siguientes fases o etapas:

APERTURA: Se abren los pétalos exteriores. (Inicio de la antesis).

SECRECCION. El gineceo se cubre de una secreción estigmatica
(Receptividad femenina).

POLINIZACION. (Fertilización del Ovulo)

LIBERACION. El polen se libera en los estambres. (fase masculina)

Caída de los pétalos exteriores.

Caída del botón estigmatico.

Caída de los pétalos interiores (Fin de la antesis).


Al parecer, la duración de las diferentes etapas de la maduración de la flor y la propia mecánica de la floración dependen mucho de la humedad relativa ambiental, y de factores que afectan el estado fisiológico del árbol (Sequía, lluvias, nutrientes, plagas, enfermedades, etc.)




Aunque en algunas especies de Rollinia se ha observado una sincronización de la antesis dentro del árbol, con lo que se evita la geitonogamia (Murray & Johnson,1987), Webber,1987.), este fenómeno no ha sido observado en guanabano, pero es muy posible que exista, ya que para que ocurra la polinización en las flores dicogamicas tiene que haber fases de floracion cada 10 a 24 horas, que es el tiempo relativo que separa las fases sexuales de esta especie. Desde luego que, si la floración es continua, el resultado debe ser parecido.

Webber (1992) menciona que en Rollinia, posiblemente se de una sincronía “dentro” y “entre” árboles en lo referente a la liberación del polen. El hecho de que no se conozcan híbridos naturales de Annona, a pesar de que los periodos de floración de varias especies se traslapan, y que son polinizadas por los mismos escarabajos es una evidencia incompatibilidad.

La Cámara de Polinización.

Heudsen (1992), menciona que las flores de las anonáceas tienen varias estructuras o “fenómenos” para atraer a los polinizadores y mejorar la polinización. Algunos géneros, entre ellos Annona, forman la llamada “Cámara de Polinización” o “Cámara Floral”, durante la antesis. Gottesberger (1970) en su estudio de la biología floral de las anonáceas, fue el primero que describió la cámara floral o “Bestaubungskammer”, en algunas especies. El mismo autor posteriormente (1981), hallo que dentro de las cámaras florales de Annona, durante la antesis se produce una elevación notable de la temperatura. Se hallo que esta cámara hermética era en realidad una cámara de ambiente controlado de humedad y temperatura, que ayuda a conservar por el tiempo adecuado la receptividad del gineceo y la fertilidad del polen, especialmente en clima muy seco.

En A.muricata, la “Camara Floral” se puede definir como un caso de cleistopetalia, pero no de cleistogamia, ya que a pesar de ser una flor valvada, los pétalos exteriores se abren totalmente durante la antesis y los interiores forman la cámara floral, que esta diseñada para facilitar la polinización entomófila.

Gottesberger (1970) opina que la “Cámara Floral” atrae a los escarabajos que la usan como lugar de encuentro y apareamiento. Las observaciones hechas por el autor, confirman que el guanábana, las flores funcionan como sitios de apareamiento para los escarabajos de Cyclocephala sp. ya que en numerosas ocasiones se han encontrado adultos machos y hembras dentro de la cámara floral. Cuando los pétalos interiores caen, los nectarios desaparecen y con ellos el atractivo, por lo que los insectos vuelan hacia otras flores nuevas.

El nectario tiene forma ovalada y esta constituido por tejido esponjoso con depresiones en forma de panales ortogonales o casi circulares. Esta área esta ligeramente abultada, sobresaliendo de 1 a 2 mm.

Hay evidencias que en A. muricata, los escarabajos, además de consumir el néctar alcohólico, se alimentan del tejido del nectario y del polen. También es posible que se alimenten de la secreción estigmatica.


REFERENCIAS:


GOTTSBERGER,G. (1977). Some aspects of bettle pollination in the evolution of flowering plants. Pl. Syst.Evol. Suppl. 1:211-226.

GOTTSBERGER,G, (1985). Pollination and dispersal in the Annonaceae, Annonaceae Newsletter. ISB. Utretch. No.1.

GOTTSBERGER,G. (1990). Pollination and flower evolution in neotropical Annonaceae. Annonaceae Newsletter. ISB. Utretch No.8.

GUZMAN, F. (1978) Fructificación de la guanábana mediante polinización a mano. Ramiro. Colombia. 6 p. Mimeo.

GUZMAN,F. (1981). Eficiencia de la polinización artificial en las flores de guanábana. Ibagué. Colombia. Univ. Tolima, Mimeo.

HEUDSEN,E.C. (1992). Flowers of Annonaceae, morphology, classification and evolution. Blumea. Supl. 7 Int. Jour.Plant Tax. and Plant Morph.

JULIANO,J. (1935). Morphological contributions on the genus Annona Linm. Phil. Agric. 24(7):528-541.

WEBBER,A.C. (1992). Pollination. In: General Annonaceous seed characters. Rollinia. Flora neotropica. Monograph. 57. N.Y. Bot. garden p.43-46.

OBSERVACIONES SOBRE LA FLORACION Y LAS FASES DEL DESARROLLO DE LA FLOR DE LA GUANABANA (Annona muricata L.) Annonaceae.

Eduardo A. Esquivel.

La duración completa del desarrollo floral del guanabano, A. muricata L. desde la aparición del primordio floral hasta el inicio de la antesis dura de 80 a 100 días en condiciones climáticas normales.

La floración del guanabano empieza entre el tercer y cuarto año de crecimiento, cuando el árbol empieza a formar las yemas o primordios florales. En el guanabano, el orden de desarrollo de los órganos es centripetalo. En estados iniciales, el primordio floral (Yema floral), exhibe los lóbulos del cáliz bien diferenciados. Después de los sépalos, los siguientes en formarse son los pétalos, que crecen hacia arriba por un tiempo, y después se curvan hacia adentro, cubriendo el eje floral. Los lóbulos del cáliz que forman el primer envoltorio floral son sobrepasados por los pétalos que protegen permanentemente los órganos internos de la flor hasta la antesis. En el eje central del primordio floral aparecen los estambres y los carpelos, respectivamente en sucesión acropetala. Los estambres son los primeros en diferenciarse, apareciendo como prominencias redondeadas en la periferia del receptáculo. Los últimos órganos florales en desarrollarse son los carpelos o pistilos. Estos se forman en la porción central del receptáculo o Aotus, y empiezan a crecer hacia arriba y rápidamente se forman los ovarios, estilos y estigmas. Los estambres y ovarios son libres uno del otro cuando jóvenes, después los estambres se cohesionan entre si, y los ovarios se fusionan por los lados para formar el sincarpio. (Brown,1943. Bailey,1945. Juliano, 1955. Ochse et al, 1976.).

En el guanabano la floración se puede dar de dos formas: la producida en las ramas terminales, o la producida en las almohadillas florales en el tronco o ramas desarrolladas.

La producida en las ramas terminales consisten en yemas simples, raramente dos o tres; mientras que la producida en las almohadillas leñosas pueden tener hasta mas de 20, aunque el promedio es de dos a cinco. Las limitaciones de volumen y peso de los frutos, hacen prácticamente imposible que se desarrollen más de tres frutos normales por almohadilla.



Las yemas florales que nacen en las almohadillas leñosas, en su mayoría son portadas por un pedúnculo compuesto no ramificado, pero no es raro encontrar pedúnculos ramificados con varias flores.

Se ha observado la presencia de almohadillas florales leñosas en ramas de 2 años de edad, con poco mas de 2 cm. de diámetro. Estas producen un abultamiento notable y una aparente deformación de la rama.

El desarrollo de la flor del Guanabano, A. muricata L. se puede dividir en 8 fases, siguiendo la metodología descriptiva de Thakur & Singh (1965) para A. squamosa en la India.

Fase 1.- ( 0 – 5 días) Aparición de la yema. Se observa como un punto rojo-oxido. que corresponde a la bráctea geminal, formada por dos pequeñas bractéolas, en forma de cono, semitransparentes y cubiertas por un vello rojizo. Esta bráctea geminal se abre en dos para dejar salir la yema floral, que es de forma conico-alargada, tambien cubierta de pelos rojizos y mide de 1 a 2 mm. de largo.

Fase 2.- (5 - 10 días). La yema es cónica todavía, pero crece longitudinalmente; su color es rojizo y se aprecian la suturas de los sépalos. En pocos días el ápice se ensancha o se abulta, tomando una forma globosa y se puede observar claramente la diferenciación de los sépalos. Mide de 3 a 5 mm. de largo.

Fase 3.- (10 – 20 días). La parte basal de la yema toma una forma redondeada debido al incremento del tamaño del tálamo, androceo y gineceo. La yema se ahúsa en el ápice tomando una forma acorazonada, y se observa un pequeño pecíolo. Mide de 5 a 6 mm. de largo.

Fase 4.- ( 20 a 30 días). La yema toma una característica forma acorazonada. Se observa la separación de los sépalos de color verdoso cubiertos de pelos rojizos, y los pétalos exteriores que crecen y están cubiertos de pelos blancos. Mide de 1.2 a 1.5 cm. de largo.

Fase 5.- (30 – 50 días). La yema crece hasta 2.0 cm. de largo observándose una separación pronunciada de los sépalos que ya no crecen. El pecíolo, puede tener hasta 1 cm. de largo.

Fase 6.- (50 – 60 días). La yema crece hasta 3.0 cm. Los sépalos forman la pequeña corola en la base de la flor, y los pétalos crecen, observándose la cicatriz que los une. la mayoría de los pelos rojizos ha desaparecido y la flor tiene un color verdoso oscuro.

Fase 7.- (60 – 80 días). La yema alcanza su máximo tamaño. Los pétalos son completamente amarillos y están adheridos flojamente entre si y se separan si se les presiona en la punta. Mide de 3.5 a 4.5 cm. de largo.

Fase 8.- (80 – 100 días). La ántesis empieza, los pétalos son completamente amarillos y los exteriores se separan por la punta, elevándose de 45 a 60 grados en relación al eje floral, dejando expuestos a los pétalos interiores que no se abren.


Literatura Consultada.

BAILEY,H.H. (1949). Manual of Cultivated Plants. McMillan Co. Inc. N.Y.

BROWN,W.H. (1943). Useful plants of Philippines. Rep. Phil. dep. Agric. Nat. Res. Tech. Bull. 10. VL. Manila.

JULIANO,J. (1935). Morphological contributions on the genus Annona Linm. Phil. Agric. 24(7):528-541.


OCHSE,J.J. et al. (1976). Cultivo y Mejoramiento de Plantas Tropicales. Limusa. México. p. 623-625.

THAKUR, D.R. and Singh, R.N. (1965). Studies on floral biology of Annonas. Indian J. Hort. Sci. 22:238-253.

OBSERVACIONES SOBRE LA ASOCIACION COEVOLUTIVA DE LA GUANABANA (Annona muricata L.) (Annonaceae.) y SU POLINIZADOR, Cyclocephala spp. (Scarabidae.)

Eduardo A. Esquivel R.

COEVOLUCION INSECTO/PLANTA

La coevolucion es un proceso de evolucion paralela, armonica y coordinada entre dos o mas poblaciones de organismos. Erasmo Darwin fue el primero que menciona la coevolucion, quien vio que las flores de las orquideas y los abejorros tenian una relacion estrecha para la polinizacion mediante estructuras morfologicamente bien adaptadas.No existe intercambio de material genetico en el proceso.

Mutaciones en serie originan un amplio abanico de posibilidades de interaccion y, de este gradiente de fenotipos se seleccionan favorablemente las formas mejor adaptadas para obtener un beneficio mutuo de la interaccion.

POLINIZACION

Proceso coevolutivo lleva al desarrollo de las flores ciclicas en las angiospermas como respuesta a la herbivoria por parte de los insectos fitofagos.

Y SE DESARROLLAN NUEVAS ESTRATEGIAS REPRODUCTIVAS ADAPTADAS A LAS NUEVAS ESTRUCTURAS.

Las flores atraen a los insectos con nectar o con otro tipo de recompensas florales.


El caso ANNONA/CYCLOCEPHALA

Este trabajo es el resultado de observaciones realizadas por el autor por mas de 10 años de trabajar en el cultivo de Guanábana (Annona muricata) y otras anonaceas, en la region oeste de la provincia de Panama.

Evidencias de Asociacion Coevolutiva entre la Planta y su Insecto Polinizador.


LA GUANABANA

l Anona muricata L. (Annonaceae.)
l Frutal Tropical
l Sincarpio
l Flor DICOGAMICA
l Camara floral
l Nectarios

El Escarabajo Polinizador

l Cyclocephala spp. (C. Amazonia.)
l Scarabidae.
l Plaga Agricola (Gallina Ciega.)
l Ciclo Larval en el Suelo (Largo.)
l Tamaño ( 2 a 3 cm.)
l Habitos Nocturnos (Adultos)

EVIDENCIAS DE ASOCIACION COEVOLUTIVA

l 1- La Flor de la A.muricata ha evolucionado hacia una BIOLOGIA y ESTRUCTURA adaptada a un polinizador
específico.

l EL CICLO DE VIDA De la Guanabana esta sincronizado, anualmente con el del Insecto de manera que el periodo de mayor floracion coincide con la aparicion de los adultos (Abril-Mayo-Junio).

l El Ciclo Diario De la Planta y del Insecto tambien estan sincronizados, ya que la flor empieza a madurar a la medianoche, y los adultos del Cyclocephala tienen su mayor actividad en ese periodo.

· La flor de la guanábana es dicogamica, o sea que su flor bisexual, tiene receptivos los organos masculinos y femeninos en tiempos diferentes, para evitar la autopolinizacion.

l Estructura de la Flor.

l EL COLOR DE LOS PETALOS Maduros, Amarillo Opaco, posee una longitud de onda que puede ser vista por los adultos del escarabajo en su vuelo nocturno, y se cree que esta referencia visual les sirve para el vuelo de acercamiento a la flor.



l La camara floral Descrita por primera vez por Gottesberger en 1970 –( BESTAUBUNGSKAMMER.) esta Formada por los tres pétalos internos, cóncavos, gruesos, rígidos. forman una cupula que envuelve el gineceo

La camara floral es casi hermetica, - El insecto polinizador levanta los bordes de los petalos para entrar, lo que requiere de la fuerza considerable de un insecto de tamaño adecuado, lo que impide la entrada a los insectos de menor tamaño que el Cyclocephala. La camara floral, entre el gineceo y la pared de los petalos solo tiene en promedio 0.5 cm. lo que impide que insectos de mayor tamaño que el Cyclocephala entren. La camara floral tiene entre 3 y 4 cm cubicos, espacio suficiente para dos o tres adultos de Cyclocephala, Los nectarios estan ubicados en un angulo formado por los petalos interiores y el gineceo cuya forma y tamaño coincide con la cabeza y dorso del Cyclocephala. Los nectarios emiten un licor alcoholico aromatico que atrae los adultos de la Cyclocephala. Al alimentarse de este nectar, el Cyclocephala tiene que meter la cabeza en el angulo y presionar el gineceo con el dorso que tiene el polen maduro mezclado con un gel pegajoso adquirido de otra flor anteriormente.


Cuando el escarabajo entra a la camara floral, forzando los petalos interiores traslapados, estos se cierran de tal modo que normalmente el insecto no puede salir. El androceo libera polen fértil por 36 horas y después se seca. El adulto de Cyclocephaya lleva adherido al dorso entre 800 y 1000 granos de polen. yEl gineceo tiene en promedio de 400 a 600 carpelos carpelos. Se estima que esta es la cantidad de polen precisa para la polinización y formar el sincarpio normal.



l El androceo madura inmediatamente despues del gineceo. Los insectos polinizadores se mueven por la camara floral 48 horas. En este periodo se alimentan del nectar, tejido del nectario y de polen. Después de este tiempo los petalos que forman la camara floral se caen dejando libre los polinizadores. Estos conservan adherido el polen y vuelan a las flores de otra planta y la polinizan. No pueden polinizar la misma flor, ya que el gineceo madura primero que el androceo. Pero la puede polinizar con polen de otra flor de otra planta que haya visitado antes.

Aunque no se ha estudiado mucho, parece haber una sincronizacion de la floracion entre las plantas, de manera que, el gineceo y el androceo de las flores de un mismo arbol maduren en las mismas horas, y las de otro arbol maduren en horas diferentes.

Esto es necesario ara evitar la autopolinizacion, ya no en la misma flor, sino en la misma planta. (Endogamia). Tambien es posible que existan mecanismos de auto-incompatibilidad bioquímica.

Otros indicios

Según algunos investigadores, después del periodo de Floracion Normal, el arbol sigue produciendo flores infertiles, ya que no producen frutos. Para que las poblaciones finales de adultos del Escarabajo, tengan alimento y puedan complear su ciclo

La existencia de altas poblaciones de Larvas de Cyclocephala en la Rizosfera del Arbol de Guanábano sin que produzcan un daño aparente son un indicio de una relacion coevolutiva entre estas especies.

CONCLUSIONES.

l Existe una fuerte evidencia de una Asociacion Coevolutiva entre la Annona muricata L. Y su principal insecto polinizador, el Cyclocephala spp. (Scarabidae).


l Es evidente que el nivel coevolutivo de la Planta es mas avanzado que el del insecto, ya que presenta mas estructuras especializadas “hacia” el insecto. Mientras que éste no poliniza sólo esta especie, y sus larvas se alimentan de raices de varias especies de plantas.





Estas observaciones deben considerarse preliminares y una contribucion al tema, sugiriendo la realizacion de investigaciones mas detalladas en cada uno de los aspectos tratados.

Literatura Consultada:

GOTTSBERGER,G. (1977). Some aspects of bettle pollination in the evolution of flowering plants. Pl. Syst.Evol. Suppl. 1:211-226.

GOTTSBERGER,G, (1985). Pollination and dispersal in the Annonaceae, Annonaceae Newsletter. ISB. Utretch. No.1.

GOTTSBERGER,G. (1990). Pollination and flower evolution in neotropical Annonaceae. Annonaceae Newsletter. ISB. Utretch No.8.

JERMY, T. (1993) Evolution of insect-plant relationships―a devil's advocate approach. Entomologia experimentalis et applicata 1993, vol. 66, no1, pp. 3-12 (2 p.1/2)

miércoles, 26 de noviembre de 2008

OBSERVACIONES SOBRE EL USO DEL CULTIVO INTERCALADO DE GUAYABA (Psidium guajaba L.) EN EL CONTROL DEL HUANGLONBING DE LOS CITRICOS.

Eduardo A. Esquivel R.

Generalidades.

El Huanglongbing (HLB) o “Greening” de los cítricos, de origen bacterial, es considerada actualmente una de las enfermedades mas destructivas de los cítricos en el mundo. Su principal insecto vector en Asia y América es el psillido Diaphorina citri. La ausencia de medidas de control de la bacteria, y de variedades comerciales resistentes a la enfermedad, han llevado a considerar el control del vector como única alternativa para mantener las plantaciones sanas o con bajos niveles de afectación.

El método de control del Insecto mas efectivo es el químico, a través del uso de insecticidas o aceites minerales, con implicaciones ambientales serias. También se han considerado el uso de enemigos naturales como el himenóptero Tamarixia radiata. pero su efectividad es errática.

El “Factor Guayaba”.

Hace poco más de una década, los cultivadores de cítricos de Viet Nam, notaron que cuando cultivaban estos intercalados con Guayaba, la incidencia del vector y del HLB era nula o muy baja. (ACIAR, 2008). Esto fue investigado con mas detalle por el SOFRI (Southern Fruit Research Institute) de Viet Nam, confirmándose que esta practica de cultivo mantenía las plantaciones de cítricos libres de HLB, debido a que la guayaba tenia un efecto repelente hacia el Diaphorina citri. (FFTC, 2007).

En pocos años, científicos de los EEUU, Australia y Japón, visitaron Viet Nam para confirmar estos resultados, e iniciaron investigaciones con la guayaba en sus propios países. (PMN, 2007)(KARP,2008),(BEATTIE,et al. 2008).



En Florida, EEUU, el USDA importo el Banco de germoplasma de Psidium de Viet Nam e inicio una serie de ensayos de campo a gran escala con plantaciones de citrus intercaladas con guayaba. (STOVER,et al. 2008).

También se inicio una serie de investigaciones de laboratorio con la finalidad de identificar los componentes activos de los tejidos de la guayaba. Los resultados preliminares indican que los ingredientes activos en el control de los psilidos son varios sulfuros volátiles, principalmente: sulfito de hidrogeno, dióxido de azufre, Metametiol , Sulfuro de Dimetilo (DMS), Disulfuro de Dimetilo (DMDS), Metional y Trisulfuro de dimetilo (DMTS). ( ROUSEFF,et al. 2008).

De estos, se sabe que el DMDS, es toxico a los insectos, que forma parte de las defensas de la planta y es liberado solo cuando las hojas sufren daños mecánicos. Este compuesto no es producido por los cítricos. El DMDS se forma inmediatamente después que las hojas son lesionadas y permanece en el ambiente alrededor de la planta por cerca de 10 minutos. Adicionalmente se aislaron 47 compuestos volátiles de las hojas maceradas de la guayaba y el espacio alrededor de ellas. (ROUSEFF,et al. 2008).

El DMDS ( C2H6S2) es un producto conocido desde hace tiempo por los investigadores en este campo. Es producido también por otras plantas como defensa contra insectos. Su actividad insecticida es del tipo neurotoxica ya que interviene con los canales de calcio y potasio de la células nerviosas. (DUGRAVOTS, et al. 2003) (Carlini y Grossi-de-sa, 2002). Por sus propiedades insecticidas, fungicidas, nematicidas y herbicidas, este producto ha estado siendo estudiado como sustituto del Bromuro de Metilo (GAUTIER,et al., 2008). El producto llamado Paladin (Arkema) ha sido autorizado por la EPA (EEUU) para uso experimental como fumigante.

Algunos investigadores norteamericanos son de la opinión de que el cultivo intercalado de guayaba en los EEUU no es practico, ya que las densidades y variedades utilizadas en Viet Nam son diferentes, y que si se utiliza el DMDS solo como insecticida, no es necesario hacer cultivos intercalados de guayaba, y algunas investigaciones se orientan hacia esta posibilidad.

En Países más pequeños y con la citricultura menos desarrollada, como Panamá, este método podría ser efectivo ya que además la Guayaba es un frutal comercial promisorio.



Bibliografia

ACIAR. (2008). The ‘guava effect’: a new tool in the fight against citrus greening. In: Vietnam – Achievements. ACIAR/2007-2008 Report.
BEATTIE, A., et al. (2008) Retrospectives & Insights: Huanglonbing, Diaphorina citri, Citrus, Guava and Minerals Oils. ACIAR-University of Western Sydney. Australia.

Carlini CR and Grossi-de-sa MF. Plant toxic proteins with insecticidal properties. A review on their potentialities as bioinsecticides. Toxicon 40: 1515–1539, 2002.

DUGRAVOT S. ; GROLLEAU F. ; MACHEREL D. ; ROCHETAING A. ; HUE B. ; STANKIEWICZ M. ; HUIGNARD J. ; LAPIED B. (2003) Dimethyl disulfide exerts insecticidal neurotoxicity through mitochondrial dysfunction and activation of insect KATP channels. Journal of neurophysiology . 2003, vol. 90, no1, pp. 259-270.

Dugravot S, Sanon A, Thibout E, and Huignard J. Susceptibility of Callosobruchus maculatus (Coleoptera: Bruchidae) and its parasitoid Dinarmus basalis (Hymenoptera: Pteromalidae) to sulphur-containing compound: consequences on biological control. Environ Entomol 31: 550–557, 2002.

FFTC (2007). Evolution of Citrus Greening Pathogen (HLB) Strains in Aspac (Year 2). FFTC Pub. 2007-09-04.

Gautier, H. J. Auger, C. Legros, and B. Lapied .Calcium-Activated Potassium Channels in Insect Pacemaker Neurons as Unexpected Target Site for the Novel Fumigant Dimethyl Disulfide.J. Pharmacol. Exp. Ther., anuary 1, 2008; 324(1): 149 - 159.

KARP,D. (2008). Citrus industry pins hope on studies of a dire disease. New Yor Times. D1. 8/28/2008.

PMN. (2007). Suppressing Psyllids Could Curb Citrus Disease. USDA-ARS Publication. Plant Health Progress. Feb/2007.

Rouseff ,R. L. et al.. (2008). Sulfur Volatiles in Guava (Psidium guajava L.) Leaves: Possible Defense Mechanism. J. Agric. Food Chem., 2008, 56 (19), pp 8905–8910

STOVER,E. et al. (2008). Guava SSR Analysis: Diversity Assessment and Similarity to Accessions Associated with Reducing Citrus Greening in Vietnam. USDA-ARS.

lunes, 24 de noviembre de 2008

Reporte de la Escama Roja Ceroplastes rubens Maskell (Insecta, Hemiptera Coccidae.) en Mango (Manguifera indica L.) en Panama.


Eduardo A. Esquivel R.

La Escama Roja (Red Wax Scale), Ceroplastes rubens Maskell. es una plaga polifaga que ha sido reportada en EEUU, Mexico, Honduras y el Caribe, aunque no en Panama. (Deckle, 2008).

Este insecto ataca gran numero de especies ornamentales y frutales, entre ellas las Aglaonemas, Anthuriums, Citrus, Cocos, Coffea, Manguifera, y muchas otras. Ha sido reportado como una plaga de importancia en Citricos.

La Escama Roja fue encontrada atacando arboles de Mango (Manguifera indica L.) en el area de Panama Oeste, La Chorrera. Se observaron hasta mas de 10 insectos por hoja, en los brotes terminales. El insecto fue identificado utilizando las claves taxonomicas y las descripciones especializadas en la literatura de referencia.

Referencia:

Deckle, G.W. (2008) Red Wax Scale, Ceroplastes rubens Maskell (Insecta: Hemiptera: Coccidae). University of Florida IFAS. Pub. ENNY -237

martes, 4 de noviembre de 2008

INVESTIGACION SOBRE EL ORIGEN DE LA PAJA CANALERA (Saccharum spontaneum L.) EN PANAMA.


Eduardo Esquivel R.


En la actualidad, la llamada “Paja Canalera” o “Paja Blanca”, Saccharum spontaneum L. ha invadido toda la Cuenca del Canal, la Provincia de Panama y ya se han detectado focos en las Provincias de Cocle, Veraguas y Darien. Es una graminea sumamente rustica y agresiva originaria del Sudeste Asiático. Crece en áreas abiertas o deforestadas, en los suelos mas infértiles o en áreas donde esta expuesto el subsuelo. Resiste las sequías más prolongadas o periodos largos de inundaciones, las quemas severas y la mayoría de los herbicidas. Se reproduce por semilla o por estolones. Su producción de biomasa/m2/tiempo es una de las más altas que se conocen. Por ser una planta de metabolismo C4, su unica limitación es que no crece en áreas con limitaciones de luz solar, o sea donde hay árboles. Estas características facilitaron su uso por los Ingenieros norteamericanos del Canal, para el control de la erosión y estabilización de taludes de caminos y otras obras, lo que permitió su rápida diseminación en esta área.

El origen de la introducción de esta especie de gramínea a Panamá fue un misterio hasta hace poco, ya que no se conocía ningún documento que hiciera referencia a esto. Habían algunas hipótesis, como: que fue introducida por los norteamericanos durante la construcción del Canal, para el control de la erosión, o que fue introducida accidentalmente en maquinaria traída a Panamá desde Viet Nam por los EEUU en la década del 60.



El autor hizo una investigación exhaustiva en la Literatura de referencia, no encontrando nada específico en los Documentos de la Comisión del Canal de Panamá, de la Administración Norteamericana. Sin embargo, en un estudio cronológico de las fotografías de las áreas canaleras, se determino que no había indicios de esta gramínea antes de la década del 50. En las investigaciones hechas por el autor, sobre la posible introducción por el Jardín Botánico Summit, se encontró que en los Informes finales de este Centro, esta especie no aparece en las Listas de las Introducciones hasta 1930. (RIVERO, 1930). Sin embargo, el misterio de la introducción de la Paja Canalera a Panamá se aclaró sin dudas, ya que, posteriormente se encontró un Informe Anual de 1939, en el que detalla que en abril de 1939, varios clones de S.spontaneum y otras especies de Saccharum recolectadas en el Sudeste Asiático, fueron plantadas en el Summit. Esta colección era parte de un programa de mejoramiento genético de caña de azúcar iniciado por el USDA, y estaba a cargo del agente Hans Sorensen, del Departamento de Plantas Azucareras. (AIZPRUA,J.C., 2003.). (ESQUIVEL,E.A.. 2004.).

Aunque no se han encontrado referencias posteriores a esta Investigación del USDA, es de suponer que estas parcelas fueron el foco inicial de dispersión de la planta, a traves de la abundante semilla llevada por el viento, y posiblemente de su uso para estabilizar los taludes por los ingenieros norteamericanos. De hecho, el área Gamboa-Summit-Paraiso es donde se pueden observar las mas altas densidades de esta gramínea creciendo a ambos lados del Canal y áreas vecinas.


Referencias:


AIZPRUA,J.C. (2003). LA PAJA CANALERA. Agro-Noticias. La Prensa.
27 de junio, 2003.

ESQUIVEL,E.A. (2004). EL ORIGEN DE LA PAJA CANALERA, Saccharum
Spontaneum L. EN PANAMA. Agrociencia Panamensis. No.34
Año III. Enero, 2004.

RIVERO, M.J. (1930). REVISED CATALOGUE OF THE PRINCIPAL PLANTS
AT HE CANAL ZONE PLAT INTRODUCTION GARDENS.
Panama Canal Press. Mount Hope. C.Z.

sábado, 1 de noviembre de 2008

LAS NUEVAS ENFERMEDADES VIROSAS DE LAS PLANTA


Eduardo A. Esquivel Rios


Generalidades:

Es un hecho indiscutible que en las últimas décadas han surgido numerosas y nuevas enfermedades virosas y patógenos de plantas, muchas de ellas altamente destructivas. Algunos especialistas opinan que esto se debe al desequilibrio de factores naturales debido a la superpoblacion y la contaminación del ambiente. Otros investigadores tienen la hipótesis de que el surgimiento de nuevos virus de plantas se debe al cultivo de materiales transgenicos. Otros que esto se debe a los cambios climáticos naturales. Lo que es un hecho indiscutible es que el número de nuevas enfermedades en Plantas y Animales se ha incrementado notablemente en los últimos 50 años.


Existen actualmente numerosos estudios sobre las nuevas enfermedades de plantas, muchas de ellas causadas por virus, que han surgido a finales del siglo XX y principios del XXI.

Categorías de Patógenos.

Para este estudio los patógenos se pueden clasificar en cinco categorías:

1- Nuevos Patógenos descubiertos en los últimos 5 años.

Ejemplos:

Amarillamiento Infeccioso del Tomate, Crinivirus, Vector:
T. vaporiorum. EEUU,Europa, Medio Oriente .

Clorosis del Tomate. Crinivirus. Vector. T. vaporiorum.
EEUU.


2- Patógenos emergentes. Cuya importancia ha aumentado notablemente en los últimos 20 años.

Ejemplos

: Tristeza de los Cítricos. Closterovirus. Vector: Varias
especies de Afidos.

Hoja Amarilla Crespada del Tomate. Geminivirus. Vector:
Bemisia spp.


3- Patógenos Re-emergentes, asociados con el desarrollo de resistencia a productos químicos o cambios en el manejo de los cultivos.

Ejemplo: Marchitez Moteada del Tomate. Tospovirus. Vector: Trips.

4- Posibles amenazas. Patógenos no reportados en el área o encontrados en forma limitada.


Ejemplos: Enanismo amarillo de las Cucurbitáceas. Crinivirus. Vector: Bemisia argentifolii. Europa, Medio Oriente.


5- Patógenos crónicos. Reportados desde hace mas de 20 años, cuya importancia se incrementa lentamente.


El Caso de la amenaza de los Geminivirus.

No todas las “nuevas” enfermedades virales son causadas por nuevos virus o nuevas razas de virus, pero se consideran nuevas enfermedades cuando se descubre un nuevo vector o biotipo o el virus es introducido en un área nueva. Uno de los grupos de virus que ha “explotado” literalmente en la escena en los últimos diez años son los GEMINIVIRUS, específicamente el grupo de geminivirus trasmitido por Moscas Blancas. La introducción y dispersión de un nuevo biotipo de Bemisia tabaci en nuevas áreas se ha correlacionado directamente con el incremento de nuevas y diferentes enfermedades causadas por geminivirus en Tomate, Algodón, Melones, lechuga, Frijoles y otros cultivos.

Un Geminivirus específico es el que causa la Hoja Amarilla Crespada del Tomate. En América este virus apareció primero en Florida, EEUU en 1997 y se disperso por todo el Caribe en pocos años. Se cree que este fue introducido desde el Mediterráneo a principios de la década del 90. El virus no es nuevo en Tomates pero es nuevo en América. Este virus (TYLCV) es altamente virulento en tomate e infecta otros vegetales y ornamentales, y se dispersa con facilidad a cortas y largas distancias en material de transplante.

Las Moscas Blancas del grupo Bemisia que trasmiten los geminivirus están restringidas a los Trópicos, subtropicos o climas templados-calidos.


Enfermedades emergentes causadas por Tospovirus.

Los tospovirus, trasmitidos por Trips no están restringidos por la temperatura y se han convertido en un problema serio en los últimos años. Este grupo de virus tiene un largo historial de enfermedades en ornamentales y vegetales.

El virus tipo de este genero es el que causa la Marchitez Moteada del Tomate (TSWV), que era poco mas que una curiosidad científica hasta la década de los 80, cuando empezó a aparecer atacando especies ornamentales, Maní, tabaco, y sandia.

Se cree que cambios en el uso de pesticidas favoreció los cambios en las especies vectoras y la dispersión del virus. Los vectores son por lo menos 10 especies de trips, que colonizan un amplio espectro de especies y adquieren el tospovirus en las formas inmaduras. El virus se multiplica dentro del vector y los trips adultos lo trasmiten a nuevas.

Enfermedades por Crinivirus trasmitidas por Moscas Blancas.
Las moscas Blancas, mencionadas anteriormente, son un vector importante de los geminivirus, pero también están implicadas en la transmisión de un nuevo grupo de virus, los Crinivirus, que estaban ubicados anteriormente como Closterovirus.
Con la sorpresiva explosión de las poblaciones de Mosca Blanca en las regiones mas templadas en los últimos 10 a 20 años, muchas nuevas enfermedades se convirtieron en importantes en varios cultivos. El Amarillamiento Infeccioso de la Lechuga, solamente causo daños en lechuga y cucurbitáceas en EEUU por decenas de millones de dólares en un solo año. Esta enfermedad elimino la producción de melones en el Sur de California y parte de Arizona. Otra enfermedad de este grupo de virus, el Enanismo Amarillo de las cucurbitáceas, se considera la enfermedad más importante de las cucurbitáceas en el Sur de Europa y el Medio oriente, y una seria amenaza para los cultivos en América.
Todos los miembros del grupo de los Crinivirus producen síntomas de amarillamientos en las plantas hospederas, son generalmente limitantes del floema, no trasmisibles mecánicamente y tienen grandes genomas ss-RNA.

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